7^ ^ > SSA l I ^^ ANATOMIE COMPAREE. TOME VII. IMi'lU.UElUE DE TEKZUOl.O rue Madame, n 3o. V - CENTRAL PAflK, DANATOMIE COMPARE DE GEORGES CUVE REDIGEES ET PUBLIEES PAR G. -L. DUVERWfOY. SECONDE DITION. TOME SEPTIME, CONTENANT LA DESCRIPTION DES ORGANES D'LABORATION ET DE DPU- RATION DU FLUIDE NOURRICIER 9 PAR LA RESPIRATION ET LA SCRTION TJRINAIRE. * revu et entirement refondu Par G. -L. DUVERKOY, PROFESSEUR AU COLLGE DE FRANCE, RTC. P&VX0J FORTIN, M A S S O N ET C' E , L I B H A il E S SUCCESSEURS DE CROCHARD KUE ET PLACE DE L ECOLE DE MEDECINE, N l 1840. ^>v J* w. M I S '$(-**<* 1/ /J33 AVERTISSEMENT. Si j'avance lentement dans ma longue tche, cela tient principalement l'tat actuel, rapidement progressif, de Yanatomie compare , et la ncessit d'en donner une esquisse complte (1). Les sciences d'observation ont toutes t fondes, en premier lieu, sur un certain nombre de faits connus, des- quels on a cru pouvoir dduire les propositions gn- rales qui ont servi les constituer. Mais, mesure que des observations nouvelles sont venues s'ajouter aux pre- mires observations,, on a t oblig de restreindre, de modifier, de changer mme une partie des propositions qui caractrisaient la premire poque de ces sciences. C'est ce qui est arriv la chimie, certaines parties de la physique, et l'histoire naturelle systmatique , dans laquelle on est embarrass, en ce moment, pour dter- miner nettement les limites de certains groupes , traces d'abord d'une manire absolue et sans rserve. (1) Pour la part, du moins, que M. Cuvier m'avait faite dans la colla- boration de Tune et de l'autre dition de cet ouvrage. VI AVERTISSEMENT. L'anatomie compare a suivi cette marche progressive. Elle est parvenue la seconde poque, celle o les d- tails se multiplient, s'accumulent, et viennent confirmer, restreindre ou changer les premires propositions. Il faut ; d'un ct, classer ces observations nombreuses, pour les introduire dans la science; et, de l'autre, n'en tirer qu'avec rserve des conclusions gnrales ; afin que les faits qu'on pourra dcouvrir le lendemain ne soient pas en contradiction avec les dductions des observations faites la veille. Tel est, il me semble, le caractre actuel de cette science ; tel est l'esprit que j'ai cru devoir mettre dans son exposition. Ces rflexions me justifieront, j'espre, des nombreu- ses additions, ou des dveloppements considrables, de cette seconde dition, qui en font un livre nouveau (1). En effet, les matires de la premire dition traites dans ce volume ont t renouveles, pour ainsi dire, en trs-grande partie , soit d'aprs les recherches de M. Cu- vier lui-mme, que j'ai eu soin de citer mesure de leur emploi ; soit d'aprs celles des anatomistes qui ont mar- (1) On en jugera par les chiffres suivants : le prsent volume a 6Uk pa- ges de texte. Les matires qui y sont traites rpondent 141 pages et demie de la premire dition, qui n'en font que 125 , peu prs , de celle-ci. De ces 141 pages et demie, il y en avait 33 de la rdaction de M. Cuvier ; 10 et demie pour les gnralits sur la respiration , et 23 pour la description des organes de la respiration dans les animaux sans vert- bres. Les autres 108 pages taient de ma rdaction. AVERTISSEMENT. VII ch sur sos traces, dans le long intervalle de 1 80 5 1 840; recherches auxquelles j'ai pu prendre de nouveau, depuis treize annes , une part active et continuelle. Je me suis fait un devoir, pour la rdaction de ce vo- lume, comme pour celle des prcdents, non-seulement de vrifier de nouveau les faits que nous avions rapports dans la premire dition ; mais encore la plupart de ceux qui ont t dcouverts depuis i8o5. J'ai cherch de plus, dans mes persvrantes recher- ches de chaque jour, contribuer moi-mme aux progrs de la science de l'organisation , par un certain nombre d'observations nouvelles. Le public savant et impartial en jugera, et apprciera , j'espre, les vues qui m'ont dirig dans leur exposition. Il me reste un volume publier, pour mettre au cou- rant de l'tat actuel de la science les matires comprises dans les trois derniers volumes de la premire dition. Je m'efforcerai d'apporter dans cette publication toute la clrit possible, conciliable d'ailleurs avec les nces- sits que je viens d'noncer. En attendant, mes honorables collaborateurs se propo- sent de livrer immdiatement l'impression la partie de cette histoire gnrale et complte de l'organisation des animaux qui concerne le systme nerveux et les organes des sens. Paris, 1^ (> aot i S/jo. G.-L. DlJVKRNOI. ERRATA. Pag. 119, lig. 12 : les parois en culs-de-sac; lisez ; les parois des culs-de-sac Pag. 166, lig. 11 : les protes ; lisez: le prote Pag - . 1^3, lig. 1 : ceux que nous avons indiques; lisez ; celles que nous avons indiques Pag. 187, lig. 1 de la note : dcrit; lisez : dcrits Pag. 38i, lig. 19 et 20: Les parois montrent constamment dans leurs tissus; lisez : Ses parois montrent constamment dans leur tissu Pag. 447? lig* 22 : ^e lacune; lisez: de sinus Pag. id., lig. 25 : la base ; lisez : sa base Pag. 477? Au lieu des lignes 19-22 : lisez: la description cor- respondante de la page 656 et la note de cette page. Pag. 5i4? lig- 8: I; lisez : 11. Pag. 519, lig. 18: dans les ; lisez : dans ces. Pag. 622, lig. 11 : permable; lisez: permables LEONS D'ANATOMIE COMPARE. VINGT-NEUVIME LEON. DES ORGANES DE LA RESPIRATION DANS LES ANIMAUX VERTBRS. ARTICLE I. De l'action de l'air sur l'organisation en gnral et sur le fluide nourricier en particulier, par ltnter- mdiaire des organes de la respiration. La vie et la flamme ont cela de commun, que ni l'une ni l'autre ne peut subsister sans air ; tous les tres vi- vants, depuis l'homme jusqu'au moindre vgtal, p- rissent lorsqu'ils sont absolument privs de ce fluide, quoique tous n'aient pas besoin de le recevoir d'une manire aussi sensible. Ainsi plusieurs se contentent de celui qui est ml avec l'eau ; ce sont les animaux aquatiques, poissons, mollusques ou autres. Plusieurs n'en ont pas besoin aussi continuellement ; leur respi- ration a quelque chose d'arbitraire, ils peuvent la sus- pendre plus ou moins long-temps, etc.; ce sont les rep- tiles, etc. Des observations pins suivies ont montr encore une analogie plus rigoureuse entre la combustion et la 7. 1 XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTBRS. respiration ; l'une et l'autre ne se fait pas au moyen de tous les lments de l'atmosphre, mais par un seul d'entre eux, l'oxygne ; une fois cet lment consomm au-del d'une certaine proportion, lorsque, par exem- ple, pour la respiration il en reste moins d'un dixime, le rsidu est inutile. L'une et l'autre gte en mme temps l'atmosphre en y reversant des parties, non-seulement inutiles la vie ou la combustion , mais encore pernicieuses pour h. premire, parties qui rsultent cependant de la com- binaison de l'oxygne avec les lments du corps vi- vant ou du corps combustible ; et cet effet est rcipro- que, c'est--dire, que de l'air trop respir ne peut plus servir brler ; ni de l'air o trop de corps ont brl, respirer; l'une et l'autre enfin produit de la chaleur, parce que le rsultat de la combustion, comme de la respiration, a moins de capacit pour le calorique, que n'en avait l'oxygne consomm, et qu'une partie du ca- lorique reste libre. Si l'on fait respirer une certaine quantit d'air que l'on ne renouvelle point, on trouve, au bout d'un cer- tain temps, que la proportion d'azote y est reste la mme (1), que celle de l'oxygne y a diminu, que celles de l'eau et de l'acide carbonique y ont augment, et des recherches exactes ont montr qu'il y a de l'eau produite, et que celle qu'on obtient ne vient pas toute de la transpiration pulmonaire. Au reste, une partie de l'acide carbonique peut aussi (1) Nous verrons plus basque les expriences donnent quelquefois ce rsultat; que d'antres montrent soit une diminution, soit une augmentation de ce gaz. ART. f. ACTION DE l'AIR. 3 tre due cette dernire cause, car tout le corps en exhale. Le corps animal a seul pu fournir le carbone et l'hy- drogne ncessaires cette augmentation, et il est na- turel de croire que l'oxygne qui a disparu a t em- ploy cette nouvelle production. Le calcul positif des quantits de chaque lment employ dans le procd chymique de la respiration est difficile. Le poumon d'un homme contient dj dans l'tat de plus grande inspiration, de soixante cent pouces d'air, et il peut l'augmenter beaucoup dans une forte inspiration (1). Dans les inspirations ordinaires il en prend une quantit variable depuis quatre jusqu' quinze et mme dix-sept pouces, selon la force des in- dividus. L'air qui sort est d'environ un cinquime moindre que celui qui entre (2). La quantit d'oxygne y est -diminue d'environ huit neuf centimes du total; celle de Facide carbonique y est augmente jusqu' treize centimes. Il s'y perd un peu d'azote. [ Ces trois propositions, que l'on a pu conclure des expriences de Lavoisier et de Seguin, institues avant 1804, ont t confirmes dans leur rsultat gnral, du moins les deux premires, par les expriences de H. Davy i d'Allen etPepys, de Bulong, de Despretz, de (1) Cette quantit peut s'lever 10 pouces cubes dans l'inspiration , et s'a- baisser 110 pouces dons l'expiration, ce qui porterait 30 pouces cubes l'air expir. Suivant Ilcrbst, ii serait de 20 25 pouces chez un homme fort, et de 16-18 pouces cubes dans les sujets faibles. H. Davy n'estime qu' 40-13 pouces cubes l'air expir ou celui inspir. (2) Cette quantit Varie' beaucoup ; elle a t trouve, dans plusieurs expriences, de ~ au- plus, et de 7 au moins. 4 XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTEBRES. Magendie, ' Edwards , de Treviranus, de Tiedemann et Gmelin , de J. Millier, et de plusieurs autres. Mais ces nombreux exprimentateurs ont fait connatre des pro- portions diffrentes dans l'oxygne absorb, et dans l'a- cide carbonique exhal. Relativement la quantit d'oxygne, ils ont con- stamment trouv qu'elle excdait en volume celle de l'acide carbonique exhal. H. Davy a expriment sur lui-mme ; il a eu pour rsultat que , sur 161 pou- ces cubes d'air atmosphrique qu'il avait respir pen- dant une minute, il n'en restait plus que i52,4, com- poss de 1 1 1^6 d'azote, au lieu de 117; qu'il n'y avait plus que 23,4 d'oxygne, au lieu de 4 2 >4 et t ue *7>4 pouces cubes d'acide carbonique en remplaaient 1,6. L'augmentation de l'acide carbonique tait donc d'en- viron -^ ; tandis que la quantit d'oxygne qui avait disparu tait de -^ ou de -^ ; proportion qui se rappro- che beaucoup de 8 9 centimes indiqus par Cuvier, d'aprs Lavoisier. Treviranus [Journal de Physiologie exprimentale, t. iv, pag. 23) a eu , notre avis , une ide trs-ing- nieuse pour rendre plus comparatives les expriences faites sur les animaux des diffrentes classes, afin de dterminer la proportion d'acide carbonique qui se trouve mlange dans l'air expir. Il a rduit toutes ces expriences un mme poids pour l'animal , et un mme temps pour la dure. En voici l'expression : Ui Mammifre du poids de 100 grains, ayant respir pendant 100 minutes, a produit o,52 pouces cubes d'a- cide carbonique. Un Oiseau du mme poids, dans le mme espace de ART. I. ACTION DE LAIR. 5 temps, a produit 0,97 pouces cubes d'acide carbonique. Un Reptile (une grenouille) n'a fourni que o,o5 pou- ces cubes d'acide carbonique. Et un Poisson (une tanche) a exhal seulement la petite quantit de 0,01 pouce cube d'acide carbonique. Suivant le mme auteur, les Insectes, dans quelques circonstances, exhaleraient autant d'acide carbonique que les mammifres; dans d'autres, cette proportion, ainsi que celle de l'acide carbonique produit par les Mollusques et les Vers, s'lverait seulement la pro- portion des amphibies. Il rsulterait des expriences de M. Dulong que, chez les animaux herbivores, la proportion de l'oxygne ab- sorb, en sus de l'acide carbonique exhal, serait de jl; et de ~ chez les carnivores (chien, chat, cresserelle). M. Despretz a obtenu des rsultats analogues , et a trouv que la quantit d'acide carbonique produit n'- tait que les f ou tout au plus les \ de l'oxygne disparu. Relativement l'apprciation de la quantit de cet acide que peut produire la respiration , dans un temps donn, il paratrait qu'elle a t exagre. Elle serait, suivant Lavoisier et Seguin , de i49->o pouces cubes. D'aprs Davy, de 5 1680 pouces cubes. Et Allen et Pepys l'ont value 39600 pouces cu- bes, dans les il\ heures. Berzlius observe que les aliments d'un jour et le carbone qu'ils contiennent ne pourraient en fournir une semblable proportion. Quant aux changements qu'prouve l'azote de l'air atmosphrique par la respiration , les rsultats obtenus sont trs-diffrents. Ces diffrences cependant font corn- 6 XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTBRS. prendre la troisime des propositions de Guvier que nous commentons ici , celle qu'il s'y perd un peu d'a- zote dans l'air que l'on respire; et la contradiction apparente avec celle exprime un peu plus haut, que la proportion est reste la mme dans l'air expir . En effet, MM. Allen et Pepys ont constat dans leurs expriences, que la quantit d'azote ne variait pas (Tram. phil. de 1809); tandis que Humphry Davy , et Pfaff ont trouv une diminution sensible de ce gaz. Berthollet , d'un autre ct , Nysten , Dulong et M. Despretz ont vu constamment que sa quantit avait augment dans l'air expir. M. Edwards [Influence des agents physiques sur la vie ) explique ces contradictions, en dmontrant, par la respiration de l'oxygne pur, ou d'un mlange d'hydrogne et d'oxygne, dans les proportions de l'air atmosphrique, qu'il y a toujours de l'azote qui sort du corps par les voies de la respira- tion ; que dans d'autres cas il y en a une certaine quan- tit d'absorbe , et que les circonstances vitales pou- vant faire varier les proportions de ces quantits absor- bes ou exhales, et rompre l'quilibre naturel entre ces fonctions opposes, on peut expliquer par l toutes les diffrences trouves dans les expriences cites.] Pour ce qui est des Reptiles et des Poissons qui res- pirent par des branchies, et par l'intermdiaire de l'eau , de grands naturalistes ont pens que ces ani- maux dcomposent ce liquide, pour en extraire l'oxy- gne; mais il nous parat constat, d'aprs les exp- riences faites par [ Duverney en 1701] et tout r- cemment par M. Sylvestre, qu'ils respirent l'air con- tenu dans l'eau , et qu'ils viennent mme, lorsqu'ils ART. $< ACTION DE l'AIR. 7 le peuvent, respirer l'air atmosphrique sa surface. Comme c'est l'opinion qi e nous avons adopte dans tout cet ouvrage , Yoici , en peu de mots , les der- nires expriences sur lesquelles elle se fonde. i. Deux poissons mis sous des rcipients entire- ment pleins d'eau , et qui ne pouvaient avoir aucun contact avec Fair atmosphrique, sont morts, l'un au bout de dix-huit heures, l'autre aprs dix-huit heures et demie. 3\ Un autre poisson mis dans un rcipient la su- perficie duquel on avait laiss une petite quantit d'air atmosphrique, vcut un peu plus long-temps. 3. Si on substitue la mme quantit d'oxygne pur l'air atmosphrique , le poisson vit encore un peu plus long-temps 5 et cet air est absorb en partie , et chang pour l'autre en acide carbonique. 4. Ces animaux meurent au bout de peu de temps, lorsque , au moyen d'un diaphragme de gaz, plac trs- prs de la surface de l'eau , on les empche de venir prendre , cette surface , le fluide atmosphrique. 5. L'eau dans laquelle des poissons avaient respir contenait beaucoup moins d'air que la mme eau qui n'avait pas servi cet usage. 6. Plusieurs poissons introduits dans l'eau d'un bo- cal sur lequel on avait laiss du gaz nitreux, prou- vrent des convulsions violentes aussitt qu'ils eurent touch la surface de l'eau , et moururent en moins de trois minutes , tandis que d'autres poissons , introduits dans une eau imprgne d'une gale quantit de ce gaz, vcurent assez bien pendant qu'ils purent venir res- pirer l'air atmosphrique sa surface. [MM. Humboktt et Provenal ont non-seulement con- 8 XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTBRS. firme par leurs expriences tous ces rsultats intres- sants; mais ils ont dmontr de plus, dans une de ces expriences, que sur 3^7, 1 pouces cubes d'air combin l'eau , il y avait 56,6 d'azote d'absorb. La chimie moderne a rpandu un grand jour sur la fonction de la respiration, ds le moment o elle est par- venue bien connatre la composition de l'air atmos- phrique ; en faisant respirer les deux gaz qui entrent dans cette composition, soit isolment, soit dans des proportions diffrentes, elle dmontre le rle que joue chacun d'eux dans cette fonction chimique. Des expriences multiplies sur la respiration des , diffrents gaz, autres que ceux qui font partie de l'air atmosphrique, font voir encore plus videmment jus- qu' quel point la composition de l'atmosphre est lie avec la dure de la vie animale ; pourquoi celle-ci s'arrte dans un air trop altr par la respiration ; elles font con- natre enfin que certains gaz font mourir, parce qu'ils sont la fois irrespirables et dltres; tandis que d'au- tres produisent moins rapidement ce dernier rsultat, et ne l'amnent que par dfaut d'oxygnation du sang.] Ainsi le mlange d'acide carbonique est ce qui fait prir les animaux qui ne changent pas d'air. Une at- mosphre qui en contiendrait quinze centimes tuerait, quand mme elle aurait d'ailleurs quarante centimes d'oxygne , tandis que l'atmosphre naturelle ne con- tient que vingt-et-un centimes de ce dernier gaz ; mais c'est que le reste y est presque tout azote, et que la quantit d'acide carbonique y est presque insen- sible (). (1) Suivant les expriences de de Saussure, 10000 parties d'air atmosphrique ne contiennent que 4,5 d'acide carbonique. ART. I* ACTION DE l'AIR. 9 L'acide carbonique dtruit aussi plus compltement l'irritabilit dans ceux qu'il tue, que l'hydrogne, par exemple; dans ce cas et dans d'autres pareils, il y a une action dltre particulire qui ne tient point au dfaut d'oxygnation. C'est pourquoi tous les mlanges qui peuvent entretenir la flamme ne sont pas pour cela sans danger pour la vie. [Tous les gaz acides, plus le gaz ammoniaque, d'a- prs les expriences faites par M. Thnard, conjointe- ment avec M. Dupuytren, sont plus ou moins dltres. Des mammifres et des oiseaux plongs dans ces diff- rents gaz, soit purs, soit mlangs avec l'air atmosph- rique, ont pri rapidement. Le gaz sulfhydrique, le plus dltre de tous, ml l'air atmosphrique, dans la proportion de rb 5 a suffi pour tuer un cheval. Il n'en a fallu que a -j^ pour faire prir un verdier, et -3-5 pour tuer un chien de moyenne taille (1). Chaussler avait , pour ainsi dire , conduit ces re- cherches exprimentales, en dmontrant l'action mor- telle de ces diffrents gaz, lorsqu'on les met en con- tact avec la peau des jeunes animaux. Ces dernires expriences servent encore rendre indubitable la grande analogie de fonction qui existe entre les deux appareils tgumentaire et respirateur , analogie qui pouvait se dduire , en premier lieu , des connaissances que fournit l'anatomie compare. L'azote et l'hydrogne ne paraissent irrespirables que par l'absence de l'oxygne, qui seul peut entrete- (1) Traite de Chimie lmentaire, par M. le baron L.-J. Thiiard, t. v, p. 127. Paris, 1836. 10 XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTBRS. nir la vie; encore faut-il qu'il soit mlang au premi er de ces gaz dans des proportions convenables. Ainsi H. Davy, Vauquelin, deux prparateurs de M. T/inard 9 et lui-mme, ont eu le courage de respirer le protoxide d'azote pur (1). Il produisit sur le premier un degr d'excitation musculaire trs-remarquable et mme de surexcitation de la vue et de l'oue, puis une perte momentane de la prsence d'esprit. Vaa- quelirij les prparateurs de M. Thnard, et lui-mme , n'en ressentirent que des effets trs-affaiblissants, qui allrent jusqu' la dfaillance chez les trois premiers.] Les observations faites sur le sang qui passe par le poumon, avant son entre, et aprs sa sortie de ce vis- cre, correspondent celles qu'on peut faire sur l'air respir et non respir. Ainsi, le sang veineux est noir, et le sang artriel est vermeil; et ce changement s'opre uniquement par l'action de l'oxygne dans le poumon; car, si l'on em- pche la respiration, ou qu'on fasse respirer d'autres gaz que l'oxygne , les artres ne rendent bientt plus aussi qu'un sang noir, mme hors des vaisseaux. Tout le sang est noir dans un petit tir du corps de sa mre, avant d'avoir respir ; l'artriel devient rouge l'instant mme de la premire respiration. Si on ex- pose le sang veineux au contact de l'oxygne, on le rend semblable l'artriel comme si on l'avait fait passer par le poumon ; tandis qu'on le noircit par le contact de tout gaz non surabondant en oxygne. Dans la premire de ces circonstances, le sang veineux change (1) Ibid., p. 125 et 126. ART. I. ACTION DE L'AIR, 1 1 l'oxygne, auquel on l'expose, en acide carbonique, etc. L'oxygne ne se borne pas enlever des parties sura- bondantes au sang veineux , il se combine avec lui. Les expriences ont prouv que le sang artriel con- tient une quantit de cet lment. Le mcanisme de la respiration dans les animaux suprieurs consistant, en gnral, dans une division presque rinfinidu sangdans ses vaisseaux, etpar con- squent dans une multiplication proportionne de sa surface expose l'lment ambiant, il faut que celui- ci agisse sur le sang au travers des parois des vaisseaux; or, l'exprience chimique ci-dessus se fait galement quand on interpose, entre l'oxygne et le sang, une membrane fine. En mme temps que le corps devient livide , soit dans l'asphyxie subite, soit dans l'espce d'asphyxie lente qui tient quelque dfaut d'organisation, il ne tarde point devenir froid. L'effet immdiat de la respiration est donc de don- ner au sang sa qualit artrielle, c'est--dire d'en enlever une portion surabondante d'hydrogne et de carbone, par une espce de combustion, d'y combiner une portion nouvelle d'oxygne , et par ces deux opra- tions de le rendre vermeil , de noir qu'il tait devenu son passage dans les organes , et de l'chauffer, ainsi que tout le corps. Cet effet s'exerce dans le poumon mme, puisque le sang devient subitement artriel , en passant des art- rioles de cet organe dans ses veinules, et que ce chan- gement n'a pas lieu peu peu dans le torrent gnral de la circulation; mais le poumon n'est pas pour cela le lieu le plus chaud du corps, quoiqu'il soit la source Jg _. XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTEBRES. del chaleur animale, parce que le sang artriel a plus de capacit pour le calorique que le veineux. Il absorbe donc la plus grande partie du calorique produit par la combustion de l'hydrogne carbon de celui-ci, et reperd ce calorique dans tous les points du corps en y devenant veineux. [La thorie des phnomnes chimiques de la respi- ration qui vient d'tre expose, est celle de Lavolsier et de Laplace. Elle est encore gnralement adopte pour ce qui est de la combinaison d'une certaine quantit d'oxygne avec les globules du sang artriel, d'o rsultent et sa couleur vermeille et sa proprit d'entretenir l'excitation vitale dans tous les organes. Mais on ne pense plus aussi unanimement, que tout l'acide carbonique que produit la respiration soit l'effet d'une combustion immdiate dans les poumons, du carbone du sang, par l'oxygne de l'air atmosph- rique. Les uns, s'appuyant (Lagrange et liasse* fratz) sur ce que la temprature des poumons ne serait pas plus leve que celle du reste du corps, pensent que cette formation de l'acide carbonique a lieu successive- ment dans tout le systme veineux, et qu'il n'est que dgag dans les poumons, au moyen de l'oxygne de l'air, qui a plus d'affinit pour le sang. Des expriences rcentes de M. Magnus viennent l'appui de cette thorie. [Annales des Sciences natu- relles, 2 mo srie, t. vin , p. 79.) Les autres vont plus loin, et, se fondant sur des ex- priences de Spallanzani , 'Edwards > de Collar de Martigny , rptes par J. Millier et Bergemann , qui montrent, entre autres, que des grenouilles produisent ART. I. ACTION DE i/aIR. l3 peu prs la mme quantit d'acide carbonique dans un gaz qui ne contient pas d'oxigne que dans l'air atmosphrique, regardent la formation de ce gaz dans la respiration , comme une scrtion indpendante pour ainsi dire de l'influence chimique que pourrait avoir l'oxygne atmosphrique pour le produire. Ces opinions si diffrentes prouvent combien les problmes de la vie sont compliqus , et quelles diffi- cults Ton trouve expliquer mme les phnomnes qui ont le plus de rapports avec les sciences atu- relles les plus avances ( la physique et la chimie). A cet gard, comme plusieurs autres, l'observation directe de l'organisation, compare aux phnomnes qu'elle produit, non-seulement dans la srie animale, mais dans l'ensemble des corps organiss, est peut-tre encore la source la plus certaine de la physiologie. Le troisime point de la thorie nonce plus haut est la combustion d'une certaine quantit d'hydrogne du sang, durant l'acte de la respiration, par une par- tie de l'oxygne qui n'est pas employ brler le car- bone; de sorte que, dans cette thorie, une partie de la vapeur aqueuse qui s'exhale avec l'air expir, ne serait pas une simple transsudation de l'eau prexis- tante dans le sang avant son arrive dans l'organe de la respiration. Cette troisime proposition est aussi combattue par quelques physiologistes, qui pensent qu'aucune partie de cette vapeur n'est forme immdiatement par la combinaison de l'oxygne respir. La Physiologie compare cependant dmontre que la chaleur animale est en rapport direct avec la quantit de respiration ; quantit qu'il faut d'ailleurs apprcier, 14 XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTBRS. non-seulement par celle de l'air inspir, densit gale, dans un temps donn ; mais encore par la proportion du fluide nourricier sur lequel cet air peut agir , dans le mme espace de temps. On peut en conclure que la chaleur animale doit avoir sa source principale dans les nouvelles combinai- sons , dans l'espce de combustion qui s'opre durant l'acte de la respiration, entre le fluide nourricier et le fluide ambiant , que le mcanisme de l'organe charg de cette fonction met en prsence , dont il met en jeu les affinits chimiques. Si l'on compare la temprature des animaux des dif- frentes classes, d'aprs les observations que nous avons runies dans les tableaux ci-aprs, avec leurs moyens organiques de respiration ; si l'on fait entrer en ligne de compte 9 dans cette comparaison , la nature de leurs tguments, qui empche plus ou moins efficacement la temprature du corps de se mettre en quilibre avec la temprature du milieu ambiant, on ne pourra s'em- pcher d'en conclure que la temprature leve des mammifres et des oiseaux , et que la basse temprature des reptiles et des poissons, sont en rapport avec leurs moyens de respiration. Ces rapports sont encore dmontrs de la manire la plus vidente par les expriences faites sur la temp- rature des classes infrieures. Enfin , les expriences de M. Dulong et celles de M. Despretz ( 1) ont confirm, par les instruments et les moyens que la physique fournit, les observations de l'a- (1) Traite lmentaire de Physique. Paris, 1825, p. 729 et suiv. ART. I. ACTION DE l'AIR. 15 natomie compare sur les sources de la chaleur animale. Ce dernier physicien , aprs avoir fait plus de deux cents expriences sur des chats et des chiens adultes et jeunes; sur des buses j, des chouettes, des ducs, des pies, des pigeons adultes et jeunes; des coqs, des poules, des poulets ; des golands, en conclut : i Que la respiration est la principale cause du d- veloppement de la chaleur animale; 2 Que le mouvement du sang, l'assimilation, le frottement des diffrentes parties, peuvent produire la petite portion restante; 5 Dans aucune de ces expriences la respiration n'a produit moins de -h, ni plus de -h de la chaleur totale mise par l'animal. La qualit artrielle du sang est ncessaire , dans une proportion fixe, chaque espce d'animal, et c'est sa cessation qui cause sa mort par asphyxie; soit que, par un empchement mcanique, on arrte l'accs de l'air au poumon, comme en tranglant ou en ouvrant la plvre, etc. ; soit que l'on fournisse ce viscre un gaz diffrent de l'oxygne. On a cru long-temps que, dans le premier cas , le sang ne pouvant plus passer au travers du poumon trop contract ou trop dilat , la circulation s'arrtait; c'tait L la thorie des anciens depuis la dcouverte de la circulation jusqu a Haller ( 1 ). On a pens ensuite que le sang, devenu noir faute d'oxygne, ne pouvait plus exciter les mouvements du ventricule gauche , et arrtait la circulation ; c'est ce (1) Cette opinion n'tait cependant pas gnralement adopte. Suivant Duver- ney {Mm, de l' Acad. des Se, pour 1701, p. 22ZJJ, la principale fonction du poumon est d'imprgner le sang d'air, ei de le raulre$>ar l capable e porter partout l'aliment, la vie et la chaleur. 16 XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTEBRES. 'j que Goothvya a cherch dvelopper ; mais Bichat a mieux prouv, selon nous, que c'est parce que le sang noir ne peut entretenir le bon tat des organes en g- nral, qu'il dtruit leur action en y arrivant seul, et non point parce qu'il n'y arrive plus ; car plusieurs de ses organes , comme le cerveau , etc. , cessent d'agir dans l'asphyxie , lorsque le cur bat encore. Ce n'est point parce que le sang noir n'est pas un irritant , que la mort a lieu , car il en est aussi un , tmoin son action sur le ventricule droit, et le carbone et l'hydrogne dont la surabondance forme son carac- tre, en sont aussi; mais c'est parce que la fibre, p- ntre de sang noir, n'est plus susceptible d'tre irrite par quelque irritant que ce soit; en un mot, l'effet particulier de la respiration , par rapport la fibre , est d'entretenir son irritabilit , soit immdiatement sur elle-mme , dans sa partie compose de fibrine , soit par l'intermde du nerf, qui est en quelque sorte l'autre partie de la fibre. Il est sr du moins que la respiration entretient aussi l'nergie des portions du systme nerveux indpendantes de la fibre, puisque le cerveau cesse son action comme les muscles dans l'as- phyxie. Quoi qu'il en soit, le rsultat dfinitif est tou- jours, par rapport la fibre, sa force pour tous les mouvements qu'elle peut avoir produire, et l'histoire des rapports qu'on observe dans les divers animaux entre les quantits de leur respiration et l'nergie de leur force motrice, est une des plus belles dmonstra- tions que l'anatomie compare puisse fournir une thorie physiologique, en mme temps qu'elle est une des plus belles applications de cette anatomie compare l'histoire naturelle. ART. . ACTTON DE L'AIR, 17 Nous avons vu, la fin de la xxv leon, que dans les animaux vertbrs cette quantit de respiration l'ait connatre, presque par un calcul mathmatique, la na- ture particulire de chaque classe ; et nous en verrons peu prs autant dans les leons suivantes, par rapport aux animaux sans vertbres. On aperoit quelque chose de semblable d'individu individu ; la force est assez en raison de la couleur du sang; on consomme plus d'oxigne lorsqu'on fait un exercice violent ; une circulation plus rapide excite davantage l'irritabilit; toutes les facults vitales sont exaltes par l'inflammation qui augmente l'afflux du sang artriel dans une partie dtermine; les individus morts asphyxis conservent moins d'irritabilit, etc. C'est aussi la respiration qui rend , par la combi- naison de l'oxigne, le sang coagulable et propre oprer la nutrition des solides; c'est elle qui rougit le chyle ( en oxignant son fer ) , et qui en fait de vri- table sang; on consomme plus d'oxigne aprs le repas; l'arrive du chyle dans le sang refroidit le corps , jusqu' ce que son assimilation soit avance. Les individus morts d'asphyxie ont le sang plus difficile cailler; les animaux sang froid croissent plus lentement , ont toujours leurs parties plus molles, croissent presque toute leur vie. 11 y a une correspondance naturelle entre la respi- ration et les facults qu'elle alimente, et comme celles- ci deviennent plus vives quand la respiration augmente , la respiration est moins ncessaire et peut diminuer impunment lorsque , par quelque autre cause , ces facults s'exercent moins. Ainsi l'on s'habitue, par de- grs, un air moins pur, en diminuant son exercice 7. 2 18 XXIX e LEON. RESPIRATION DES VERTEBRES. et sa nourriture ; les gens vigoureux ont besoin de plus d'air. Il en est de mme dans les animaux. Ceux que l'hiver met en lthargie ne respirent point, ou presque point. C'est clans son passage des artrioles du corps aux veinules , et par consquent aux points mmes o le corps nourrit les parties , qu'il redevient veineux , et perd ses qualits artrielles 11 doit cependant en perdre aussi une partie dans son trajet ,, et c'est de l sans doute que vient la vitalit moindre des parties loi- gnes, compare celle des parties que le sang nourrit immdiatement son retour du poumon, comme sont le cur, le diaphragme, etc. Comme tous les aliments contiennent plus ou moins d'azote, et qu'il n'en sort (1) point par la respiration, qu'au contraire il parat y en avoir une petite quantit d'absorbe , et comme la respiration enlve beaucoup de carbone et d'hydrogne, elle doit augmenter dans le corps animal la proportion de l'azote, en diminuant celle de ces deux autres substances combustibles : son effet dernier, par rapport la composition du corps, doit donc tre de l'animaliser , puisque c'est la quan- tit de l'azote qui fait le caractre des substances ani- males. Il serait intressant de comparer, sous ce rapport, la respiration des animaux carnassiers et her- (1) Nous avons vu que k;s physiciens avaient fait, cet gard, des expriences contradictoires, qui rendei it cette proposition douteuse. Celles de M. Edwards auraient pour rsultat singu lier qu'en hiver il y a absorption d'azote et exhalation en t. (analyse des travail v de l'Acadmie d&& Sciences pour L'anne 1820 ; p. 76, par M. C^vier.) ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. 19 bivores. Les derniers doivent avoir beaucoup plus besoin de son influence, vu la nature de leurs aliments. ARTICLE II. DES POUMONS DES ANIMAUX VERTEBRES. [Nous diviserons cet article en trois paragraphes. Dans le premier, nous traiterons de l'existence des pou- mons, de leur position , de leurs rapports et de leur forme. Dans le second ^ nous dcrirons les canaux ariens qui y conduisent l'air extrieur, ou par lesquels s'- chappe celui des poumons. Enfin, dans le troisime, nous ferons connatre la structure intime de ces organes. ] I. Existence 9 position, rapports, forme gnrale, enveloppes des poumons dans les vertbrs. A. De l'existence des poumons. [Les poumons n'existent que dans les trois premires classes des vertbrs. Ce sont les seuls organes de res- piration des Mammifres; les Oiseaux ont, avec leurs poumons proprement dits , de grandes cellules qui peuvent tre considres comme des poumons acces- soires; plusieurs Reptiles ont la fois des poumons et des branchies. Ce privilge appartient uniquement, dans cette classe, Tordre des Batraciens, et distingue seulement quelques genres de cet ordre , du moins 20 XXIX e LEON. ART II. POUMONS DES VERTEBRES. pour l'usage simultan de ces deux organes de respi- ration, pendant toute la vie. L'ordre des Ophidiens nous offrira une autre sin- gularit; c'est celle de l'asymtrie de cet organe, dans un certain nombre de genres, o celui d'un ct se trouve toujours moins grand que l'autre, et quelquefois tellement rudimentaire , qu'il faut en chercher les traces avec soin pour les dcouvrir; elles disparaissent mme entirement dans plusieurs genres.] I), De la situation des poumons et de leurs rapports. 1. Dans les Mammifres. [L'organe, proprement dit, de la respiration est double, et remplit toute la capacit de la cavit thoraciquc qui n'est pas occupe par le cur, les principaux vaisseaux sanguins , le canal thoracique et l'sophage. Il y est particulirement soumis tous les mouvements des parois mobiles de cette cavit, qui la dilatent et la res- serrent. Chaque poumon se moule , pour ainsi dire , contre les parois du thorax et la vote du diaphragme. Il se trouve comme suspendu, dans cette cavit, aux deux bronches et aux artres, et aux veines pulmo- naires. Le cur, plac immdiatement au-dessus du sternum, et, en arrire, dans l'cartement des deux poumons, rompt, par sa position plus gauche qu' droite, la symtrie qui aurait eu lieu, sans cela, entre ces deux moitis d'un mme organe. Cette circonstance explique trs-bien le moindre volume du poumon gauche , lequel est toujours en raison du volume du cour et de sa dviation de ce ct. I. SITUATION, FORME, ETC. 21 2. Dans les Oiseaux. Les poumons des oiseaux occupent un bien moindre espace dans la cavit thoracique que ceux des mam- mifres. Us sont adhrents aux parois suprieures et latrales de cette cavit , ayant leur bord interne et suprieur spar par la colonne vertbrale , tandis que leur face infrieure rpond au cur et au foie. Cette position ne leur permet gures detre comprims ou dvelopps immdiatement par les mouvements des ctes , ainsi que nous l'expliquerons en dcrivant le mcanisme de la respiration; mais les cloisons, en partie musculeuses, qui sparent leur face infrieure et postrieure, des viscres de la digestion, ou des cel- lules ariennes, et qui tiennent lieu, jusqu' un cer- tain point, de diaphragme, peuvent produire, par leur mobilit, quelques changements dans la capacit qui renferme ces viscres. 5. Dans les Reptiles. Le poumon double ou simple des reptiles s'tend d'avant en arrire dans la cavit viscrale, quelquefois jusque dans la partie la plus recule de cette cavit , suivant sa forme et son volume relatif. Il peut donc tre en rapport avec le cur, en avant, lorsque celui- ci n'est pas enferm dans une cavit particulire, avec l'sophage et l'estomac , avec les ovaires et les ovi- ductus, avec les intestins, enfin avec les reins. Il en rsulte que * par sa position , le poumon des reptiles est expos toutes les causes de compression , m XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. suite de l'augmentation de volume de l'un ou l'autre de ces organes, particulirement de l'sophage, de l'es- tomac, des ovaires et des oviductus; et qu'il peut tre refoul par les viscres sous-jacents, lorsque le corps de l'animal pse sur le sol, par toute sa face infrieure, et que celle-ci est compressible. Cela est surtout re- marquable chez les Ophidiens], dont le poumon , se prolongeant sur les ctes et au-dessus de l'sophage, de l'estomac et du foie, jusqu'au-del de ces viscres, doit tre comprim toutes les fois que l'animal avale une proie d'un certain volume; ce qui gne sans doute alors la circulation pulmonaire , et contribue probable- ment l'engourdissement qu'prouvent les serpents aprs qu'ils ont fait un repas copieux. [Dans les grenouilles et les crapauds^ comme les pou- mons sont libres et flottants dans la plus grande partie de leur tendue, ils peuvent tre tellement refouls et comprims l'poque la plus avance de la gestation de ces animaux, que leur respiration doit tre rduite un bien faible degr. On peut en dire autant de ceux des Salamandres et des Tritons, quoiqu'ils soient moins libres. ] C. De la forme gnrale des poumons, et de leur volume relatif. [La forme du poumon, comme celle du foie, n'est pas aussi essentielle que sa structure. C'est surtout celle-ci qui dtermine et donne la mesure de l'h- matose dont cet organe est charg , ou de l'action de l'air sur le sang. Quant la premire, elle dpend de f. SITUATION, FORME, ETC. 23 la forme et de l'tendue de la capacit dans laquelle le poumon est contenu , et des organes qui s'y trouvent enferms avec lui. Le cur devant en tre rapproch le plus possible , sa place a t dtermine entre les deux moitis plus ou moins symtriques d'un mme organe, qui, de simple qu'il aurait t sans cette cir- constance , est devenu multiple dans la plupart des animaux vertbrs. ] 1. Dans les Mammifres. Dans Yhomme et les autres mammifres , la forme gnrale des poumons est conique comme celle de la cavit qui les renferme. Ils ont leur base large et con- cave pour s'adapter la convexit du diaphragme , et la plus grande partie de leur circonfrence convexe, pour remplir la concavit des ctes. On les trouve le plus souvent spars en lobes, qui reoivent l'une des deux bronches, ou l'un des rameaux forms de leurs premires divisions; ou bien ils sont plus ou moins diviss par des scissures lgres. Ces lobes sont ordinairement plus nombreux dans les mammifres que dans l'homme; mais cette rgle n'est pas sans beaucoup d'exceptions, comme on peut le voir dans le tableau ci-aprs. Il y en a toujours plus au poumon droit qu'au poumon gauche. 11 parat que leur nombre varie quelquefois, mme dans les individus d'une seule espce. A plus forte raison peut-il varier dans les espces d'un mme genre, et dans celles de genres et d'ordres diffrents. [Cependant, s'il n'y a pas un rapport constant entre la forme des poumons et les familles et les ordres natu- rels, on pourra voir dans les tableaux que nous avons %li XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. dresss, que ce rapport existe gnralement.] Les mam- mifres ont, de plus que l'homme, un petit lobe acces- soire appartenant au poumon droit, qui s'carte de ce poumon, et se place en arrire du cur entre ce vis- cre et le diaphragme [en s'avanant dans la cavit gauche de la poitrine. Le plus grand nombre des divisions du ct droit est constant dans tous les mammifres chez lesquels les poumons sont partags en lobes. Elles nous ont paru dpendre, en partie, du plus grand volume du poumon droit, lorsque le cur est djet gauche; en partie de la veine cave ascendante, qui le rencontre et le divise en sortant du diaphragme, pour s'lever ou s'avancer jusqu' l'oreillette droite. Cependant ces deux causes n'expliquent pas toutes les diffrences. La premire est extrmement remarquable dansbeau- coup de mammifres, au point qu'on pourra, en con- sidrant notre tableau, mesurerpour ainsi dire d'avance le degr de dviation du cur gauche, par l'absence ou le petit nombre des divisions du poumon de ce ct. Elle m'a surtout frapp dans les Insectivores , qui ont le cur trs-oblique du ct gauche, et dont le poumon correspondant n'a pas de division, tandis que le droit a quatre lobes. Beaucoup de Rongeurs sont dans le mme cas. En gnral le rsultat auquel m'ont conduit mes dernires recherches, est que la forme et les divisions des poumons se rapportent assez bien aux genres et aux familles naturelles ; je pense mme que plusieurs des exceptions apparentes que je n'ai pu encore vrifier par de nouvelles observations, viendront se ranger dans la rgle commune. I. SITUATION, FORME, ETC. 25 II est remarquable que, dans les grands Ctacs, dont les poumons n'ont aucune division , le droit conserve un volume plus considrable que le gau- che (i) ; c'est la position du cur, dont la pointe est plus ou moins dvie gauche, que je crois devoir rapporter la cause de cette diffrence. ] 2. Dans les Oiseaux. La forme des poumons est peu prs la mme dans tous les oiseaux; chaque poumon se compose toujours d'une seule masse compacte, laquelle n'est jamais di- vise en lobes [qui recevraient un rameau bronchique , comme les poumons des mammifres. Chaque poumon a une figure triangulaire ou rhom- bodale; son plus long ct, qui rpond la colonne vertbrale , est droit , pais , et divis par autant de scissures peu profondes qu'il a de ctes traverser. Il en rsulte que ce bord est comme festonn par quatre jusqu' sept lobules, suivant les espces (2), qui s'enfoncent dans les intervalles des premires ctes. Le bord oppos, qui est infrieur et externe, et souvent arrondi, est la partie la plus mince de cet organe. Le ct postrieur est tronqu obliquement quand il n'est pas anguleux, tandis qu'en avant cet organe figure un angle aigu ou obtus.] Les poumons se moulent du ct (4) Recherches anatomiques sur un ftus de baleine, par M. Roussel de Vau- zme, Ann. des Se. Nat., 2 me srie, t. n, p. 126. (2) J'en ai compt quatre dans le coq ; cinq dans l'aigle commun, la poule de bruyre, la tourterelle, la grue; six dans le canard ; sept dans l'outarde, le h- ron, le cygne, etc. Leur nombre est plutt en rapport avec celui des ctes, rela- tivement l'espace que les poumons occupent dans le thorax. 26 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. suprieur, contre la vote de la poitrine, tandis que par leur face infrieure qui correspond deux cellules vides , ils sont plats et mme concaves. Ils sont loin de remplir, dans la portion de la cavit commune, qui quivaut au thorax des mammifres , un espace aussi considrable que les mmes organes dans ces derniers, qui les ont proportionnellement plus volu- mineux. 3. Dans les Reptiles, La forme et le volume des poumons varient beau- coup plus dans cette classe que dans les deux prc- dentes. L'une et l'autre sont dtermines , dans les mammifres, par les limites de la cavit thoracique; dans les oiseaux , par les cellules ariennes , par les vertbres dorsales , et par les ctes correspondantes. Rien, au contraire , parmi les circonstances extrieures, ne parat devoir donner aux poumons des reptiles une figure propre la classe, [et constante dans toutes les espces, ni empcher leur dveloppement, sinon la place que doivent occuper, d'aprs leur volume, les autres organes contenus dans la cavit commune vis- crale. Mais cette place est ncessairement dpendante de la forme du corps et varie beaucoup avec elle. On peut sans doute en dduire une partie des principales diffrences de forme, et mme de nombre, dans les sacs pulmonaires , que nous allons indiquer. ] Le plus, ordinairement ils forment deux sacs ovales, ou un seul (dans beaucoup de vrais serpents), dont les di- mensions relatives peuvent varier [suivant les genres, et mme les espces, d'aprs des circonstances que nous I. SITUATION, FORME, ETC. 7 chercherons apprcier dans les dtails de nos des- criptions. Ainsi, parmi a. Les C h Ioniens , Les tortues de terre et les mydes ont les poumons proportionnellement trs-grands ;] ils s'tendent le long du dos jusqu'au bassin, au-dessus de tous les viscres, [et consquemment plus loin que ceux des chloncs. Mais nous verrons aussi, dans la description de leur structure, que ceux-ci se composent d'un bien plus grand nombre de petites cellules, et que leur tissu est plus dense. Les lignes qui circonscrivent ces organes sont assez, droites du ct vertbral, et arrondies en dehors. Dans les chlons , cependant , le bord vertbral peut tre fes- tonn comme dans les oiseaux. h. Les Sauriens. Les Crocodiliens 3 qui forment dans cet ordre une famille bien distincte, ont deux poumons, dont la forme ovale, troite en avant, assez ramasse et le volume mdiocre , ont beaucoup de rapports avec les poumons des tortues de mer. Nous verrons que leur structure trs-celluleuse augmente encore cette res- semblance. Dans les Lacertiens , les deux poumons forment chacun un sac trs-simple, de figure ovale , plus troite en avant ; c'est du moins ce que nous avons vu dans le Lzard ocell , le L. des souches , le Teus cyaneus , etc. , etc. Parmi les Iguaniens, le Stellion du Levant a les pou 28 XXIX e LEON. ART. IJ. POUMONS DES VERTBRS. irions assez grands , larges dans leur partie moyenne , troits en avant et en arrire, rapprochs par leur face dorsale. Les poumons du Cables commun ont une forme analogue ; mais ils se prolongent en arrire jusque dans le fond de la cavit viscrale. Dans Y Iguane bleu les sacs pulmonaires ne s'tendent que jusqu'au milieu de cette cavit. Plusieurs espces de cette grande famille , apparte- nant des genres trs-diffrents, ont, ainsi que les Camloniens , la facult de changer de couleur.] Les unes ont, comme le Camlon vulgaire, de trs-grands poumons branchus ; tel est le Marbr de la Guyane , dont chaque sac pulmonaire est trs-tendu et form, en arrire, de longues appendices coniques qui se pro- longent jusqu'au bassin, se placent entre les viscres, et dont le volume augmente de beaucoup celui de l'animal lorsqu'il les remplit entirement d'air. [Les autres , comme YAnolis bullaris , n'ont rien de parti- culier dans leurs poumons, qui sont des sacs simples de grandeur mdiocre et de forme ovale. Resterait savoir s'il est bien constat que cette espce peut changer de couleur comme le camlon vulgaire. Parmi les Gcckotiens , les sacs pulmonaires du gecko guttatus sont gaux , de grandeur mdiocre , troits , et se terminant en pointe en avant et en arrire. Les Camlons nous ont offert, dans la forme de leurs poumons, des diffrences trs-remarquables qui, si elles sont en rapport avec la facult de changer de cou- leur, pourront confirmer ce que l'on pense du rle que jouent les poumons dans ce singulier phnomne. En effet, dans le Camlon vulgaire, qui jouit de cette fa- cult au plus haut degr, les poumons forment deux . SITUATION, FORME, ETC. 9 grands sacs , tendus dans toute la cavit viscrale ayant dans leur seconde moiti, du ct infrieur, six appendices considrables, dont le premier et le dernier sont simples , et les autres deux , trois ou quatre divisions. Du moins avons-nous vu cette disposition et ce nombre d'appendices dans le poumon droit, tandis que le gauche avait six prolongements semblables tous bifurques. Le Camlon nain n'a rien de pareil ; ses pou- mons sont deux petits sacs simples, ovales, de gran- deur gale , comme ceux de la plupart des Sauriens. De mme, dans la famille des Scincodes, le Scinque ocell a deux sacs pulmonaires simples, peu prs gaux, de forme ovale, un peu plus large en arrire. Mais le Bipes lineatus a le poumon droit moiti plus court que le gauche. Ce dernier dpasse un peu le milieu du foie. L'un et l'autre commencent avant le cur. Dans le Cairote, ce n'est qu'au-dessus de ce dernier organe qu'ils ont leur origine commune, et il y a une singulire ingalit de volume entre les deux sacs pul- monaires. Le droit est un cylindre grle qui se termine en pointe, et ne se prolonge pas en arrire autant que le foie. Le gauche n'a pas le cinquime du droit; il est rudimentaire comme dans beaucoup d'Ophidiens. c. Dans les Ophidiens, Dont la forme extrmement grle et allonge a sin- gulirement influ sur celle de la cavit viscrale, et mme sur les dimensions et la position des viscres qui y sont runis, il n'y a souvent qu'un poumon de d- 30 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. velopp. Mais, dans la plupart des cas, et plus fr- quemment qu'on ne le dit dans les ouvrages les plus rcents, il est possible de dcouvrir les traces d'un second poumon, lequel est l'tat rudimentaire. 11 suffira d'observer les premiers cerceaux de la trache- artre intra-pulmonaire, lorsque son insertion dans le sac du poumon dvelopp est bien distincte. On verra, comme dans la couleuvre collier , l'un de ces cerceaux perc d'un orifice qui conduit dans la petite vsicule, rudiment du second poumon. Quelquefois cet orifice est situ ct du cne que forme la srie dcroissante de ces cerceaux. Lorsque le second poumon est ainsi rduit , on conoit que , relativement son utilit fonctionnelle , c'est comme s'il n'y en avait qu'un; et que les traces qui en subsistent indiquent simplement le plan gnral de l'organisme auquel elles appartiennent. Dans plusieurs genres (celui entre autres des Vipres) , les traces d'un second poumon ont entirement dis- paru. Chez d'autres Ophidiens , les deux sacs pulmonaires sont plus ou moins dvelopps, la vrit presque toujours d'une manire trs-ingale. Ces diffrences, dans l'existence et le dveloppement d'un second poumon, ne sont pas les seules que pr- sente cet organe. Nous en avons vu dj de remarqua- bles dans sa position; nous en dcrirons de nombreuses dans sa structure parois plus ou moins celluleuses , ou simplement membraneuses et tout unies. Ici nous devons dire que le volume relatif de toute la vessie pulmonaire , et l'tendue proportionnelle des deux parties dans lesquelles on peut la distinguer, I. SITUATION, FORME, ETC. 31 varient beaucoup , et ne peuvent manquer d'in- fluer sur la quantit de respiration de ces animaux. On peut prvoir ce que l'observation exacte pourra dmontrer de rapports, de modifications plus ou moins sensibles entre cette quantit variable de respiration, selon les espces , les genres et les familles , et leur nature, leur manire de vivre, et surtout leur degr d'activit. Voici d'ailleurs les principaux rsultats de notre examen des Ophidiens , concernant l'existence d'un poumon simple ou double, suivant les familles. La premire, celle des Anguis^ et la dernire, celle des C cilis ^ ont un poumon double, mais plus ou moins ingalement dvelopp. La tribu des Double-marcheurs , de la seconde famille, se rapproche de la troisime famille pour les proportions et la structure de son second poumon. Les Tortrix, qui sont la tte des serpents propre- ment dits, et que M. Cuvier spare de cette srie, se dis- tinguent encore des genres qui suivent, par l'absence d'un second poumon. Ceux qui ont ce poumon bien dvelopp, quoique de moindre grandeur que l'autre, sont les Boas, les Erix , les Pithons , et les Xenopeltis. Tous les autres serpents de cette grande famille n'ont qu'un rudiment de poumon, ou n'en montrent aucune trace. Nous allons confirmer ces gnralits par quelques descriptions particulires. Toutes les espces de la famille des Anguis ont deux poumons comme les Sauriens; mais ils sont plus 3 XXTX e LEON. ART, II. POUMONS DES VERTBRS. ou moins ingaux. Un des poumons est d'un quart moindre que l'autre dans le Scheltopuslck dePallas(i). Dans YOphisaure ventral* le petit poumon a le tiers du grand (2). Dans YOrvet, le gauelie est de moiti plus court que le droit (5) , ou d'un tiers seulement. La famille des vrais Serpents prsente , cet gard , de nombreuses varits, dont je n'ai pu encore saisir tous les rapports. Dans la tribu des Double-marcheurs, les amphis- bnes (4) et les typklops (5) ont deux poumons. A la vrit, dans Yamphisbhne fuligineux, le droit n'a que le dixime de la longueur du gauche. Les Rouleaux (Tortrix) > qui commencent l'autre tribu, n'ont qu'un poumon dvelopp et un rudimen- taire ; c'est du moins ce que nous avons vu dans le Tortrix Scytale (6). Ce genre, tel qu'il est caract- ris dans le Rgne animal (t. 11, p. 76), interrompt la srie des serpents qui ont deux poumons dvelopps; srie conforme d'ailleurs l'ordre adopt dans cet ouvrage. Les Boas en ont deux , dont le petit n'est que la moiti plus court que le grand (7). Il y a, dans YErix turcicus , deux poumons presque aussi longs l'un que l'autre. Je ne connais aucun ophidien dans le- quel ils se rapprochent davantage par leurs dimen- sions. Cependant le gauche est plus ample dans sa (1) Cuvier, Rgne animal, t. n, p. 69. (2)Ibid., p. id. (3) Ibid. , p. 70. (4) Ibid., p. 72. Il n'y en a qu'un d'indiqu, mais c'est tort. (5) Ibid., p. 73. A/ec/ie/n'en attribue qu'un aux typhlopscrocotalus etlumbricalis, op. cit., t. vi, p. 718. (6) M. Schlcgel ne lui attribue qu'un seul poumon, mesurant un tiers de la longueur totale. Op. cit., p. 7. (7) Ibid., p. 77. I. SITUATION, FORME, ETC, 33 partie membraneuse et un peu plus long (il a 0,1 5 m. , et le droit 0,11 seulement); mais celui-ci conserve plus long-temps des parois celluleuses. Nous verrons dans les dtails de la structure de ces deux sacs , que le gauche rpond au poumon rudimentaire des autres Ophidiens. Les Pithons ont deux sacs pulmonaires assez dve- lopps, dont le droit a prs du double de la longueur du gauche (1). Dans le Xenopeltis , il y a de mme deux poumons , dont le droit a aussi le double de la longueur du gauche (2). Ici finit la srie des genres de serpents poumon double, plus ou moins dvelopp, appartenant la seconde famille de cette classe. Ceux que nous avons encore dcrire n'ont plus qu'un poumon rudimentaire ou n'en montrent mme aucune trace. Dans YHeterodon tachet , le poumon droit est seul dvelopp, et le gauche est rest rudimentaire; mais nous verrons, en dcrivant sa trache, qu'elle se divise en deux bronches presque gales. Une autre singularit de cette espce, c'est que le poumon droit, depuis l'insertion de la bronche , se prolonge presque autant en avant qu'en arrire. Seulement, de ce dernier ct, il a un peu plus d'ampleur et de longueur; mais il perd plus tt ses cellules. Il paratrait que la mme disposition existe dans le (1) Dans un exemplaire du Pithon blvlttatus le poumon droit avait 27" 7, el le, gauche 16" ~. (2) M. Schlegel, Essai sur la physionomie des serpents, p. 22 du 1. 1. Amsterdam, 1837 7. 3 34 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. Xenodn svre , dont le seul sac pulmonaire s'tendrait de la gorge un peu au-del du cur (1). Je ne trouve qu'un poumon dans le Dispholidus La- landu,T)w. (Dendrophis colubrina, Schlegel). Les Dendropkis Uocercus et picta .n'ont qu'un seul sac pulmonaire dvelopp. Il forme , dans la premire espce, un petit cul-de-sac en avant, par suite de l'in- sertion de la trache au-del de son sommet. Ce poumon s'tend du cur l'anus, n'ayant de cellules, dans cet intervalle , qui peut tre de o,36o mtres , que dans un espace de 0,070 mtres. On voit, dans la pointe du cne que forment les cerceaux de la trache intra- pulmonaire, un trs-petit orifice qui indique un rudi- ment de second poumon. Dans le D. picta, le sac pul- monaire commence aussi avec le cur, mais plus en avant. Il est de mme trs-peu celluleux. \J Erythrolamprus sculapii, Bo, n'a qu'un sac pul- monaire trs-long, rseau et parois trs-celluleuses dans sa premire moiti, parois simples dans l'autre partie. Dans la Coronella venustissima, Sghlegel, on trouve un des derniers anneaux du cne de la trache intra- pulmonaire perc d'une petite embouchure qui con- duit dans un rudiment de second sac pulmonaire (2). UOphys albo-cinctus, Nob. (Coronella rufescens?i5cA/^- gel) , n'a pas de trace de poumon accessoire. Le seul sac trs-dvelopp se prolonge trs en arrire. (1) Suivant M. Schlegel, op. cit., p. 35. (2) D'autres diffrences de structure, celles entre autres des dents maxillaires postrieures qui ne sont point canneles, nous empchent de considrer ces deux espces comme identiques. I. SITUATION, FORME, ETC. 3f) Dans le Colubcr rliombeatus on no voit de mme aucun rudiment de second poumon. La Couleuvre collier a un petit poumon rudimcn- taire sous l'origine du grand. Gelni-ci s'tend du cur au-del du foie. Le poumon rudimentaire a son em- bouchure dans le cne des cerceaux intra-pulmonaires. C'est aussi la mme disposition dans le C. Austriacus, le Col. Cobella, etc. ; mais dans le C. Hippocrcpis l'em- bouchure du poumon rudimentaire est ct et un peu droite de ces cerceaux. Beaucoup de couleuvres sont dans le mme cas. Meckel affirme avoir trouv un second poumon dans 07 espces sur 49 (1). Mais il faut ajouter que ce second poumon est tellement petit, tellement rudimentaire, que relativement la fonction de la respiration, ainsi que nous l'avons dj observ, c'est comme s'il n'y en avait qu'un. Je ne trouve aucune trace de second poumon dans le Trigonocpliale fer de lance , ni dans le Cenchris. L'u- nique sac pulmonaire ne se prolonge pas beaucoup au- del du cur. Les Vipres arietans , redi et berus n'en ont de mme aucun vestige. Dans la premire espce, le pou- mon commence o,i5 mtres au-devant du cur, et se termine 0,10 de l'anus, en conservant un grand dveloppement. Dans la vipre de redi, le poumon proprement dit, ou la partie du sac pulmonaire qui a un rseau , finit o,55 mtres de la base du cur. Son plus grand dia- (1) Ot v. cit., t. vi, p. 258. Resterait savoir quelles taient ses dtermina- tions spcifiques. 36 l. XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. X. a mtre est vis--vis cette partie , o se runissent les bases des deux cnes que forme en avant et en arrire la totalit du sac pulmonaire. Mais il y a un rudiment de poumon gauche dans YAcantopliis torior , n'ayant que 0,012 mtres de long; tandis que le droit en a 0,270 mtres et s'tend jusque prs de l'anus. L'Hmachates , dont on fait prsent une espce de Naja,, et le Naja tripudians, ont aussi un rudiment de seconde poche pulmonaire , encore plus petite que dans le prcdent. Dans YElaps lemniscatus nous avons trouv de mme un trs-petit rudiment de second poumon, dont l'em- bouchure est ct du cne des cerceaux intra-pul- monaires, comme dans le Coluber kippocrepis. Le sac principal est fort long; il s'tend presque aussi loin que la longue cavit viscrale. Le Bungarus crulevs nous a de mme offert un rudiment de second poumon , situ l'origine du sac principal, ayant aussi son embouchure ct des cer- ceaux intra-pulmonaires. Le grand sac se prolonge trs-loin dans la cavit viscrale. Parmi les Hydres, ou les serpents de mer, aucun ne nous a montr de second poumon, mme en rudiment. Mais la vessie unique, qui constitue cet organe dans cette famille naturelle, commence de trs-bonne heure et s'tend jusqu'au fond de la cavit viscrale. Ses di- mensions sont considrables en longueur; elles varient pour le diamtre. Ainsi, dans le Disteyre, Lacep. , que M. Cuvier croit *Hre Ylydrus Major (Rgne animal, p. 97, note 5), je n'ai trouv qu'un poumon formant un long sac, di- I. SITUATION, FORME. ETC. 37 lat avant le cur et un peu aprs, se rtrcissant en- suite en un canal troit, puis se dilatant encore en un cul-de-sac assez large vis--vis le rectum. De mme le poumon unique de YHydrophis schis- tosiiSj commence bien avant le cur, par l'extension et la structure en rseau de la partie membraneuse de la trache. Il a de plus des dilatations et des tranglements alternatifs, analogues au prcdent. Celui de la Pelamide bicolore est dilat en fuseau dans la partie qui forme le poumon proprement dit. Au-del c'est un canal troit , qui se dilate encore dans sa dernire portion. Les Acrochordes, qui comprennent les Chersydres de Cuvier , sont aussi des serpents aquatiques , dont le seul sac pulmonaire s'tend de la gorge l'anus, en forme de canal troit, plus large en avant (1). Enfin , la dernire famille des Ophidiens , celle des Ccilies , montre de nouveau le plan d'un double sac pulmonaire , dont le droit est seul dvelopp , et le gauche rudimentaire dans certaines espces , un peu plus tendu dans d'autres (2). Ces diffrences sont mme si remarquables entre des espces congnres, que nous croyons devoir les dcrire ici avec quelques dtails. (1) M. Schlegel, op. cit., p. 427. (2) Leur deuxime poumon est aussi petit que dans les autres serpents. Cuvier, Rgne animal, p. 99 du t. n. Les citations que nous avons faites de ce dernier ouvrage (publi en 1829) sur l'existence de deux poumons dans les ophidiens, dmontreront s'il y avait de la justice de se borner au texte des Leons d'Anat. compare , publies en 1805 , pour donner en 1833 la mesure des connaissances de M. Cuvier sur l'existence d'un ou de deux poumons dans cette classe. Voyez Meck&l , Syst, eter Vcrsetcl- chenden anatomic, t. v, p. 257. 38 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. 9 Dans la Cecilia interrupta , le poumon droit est presque aussi long que le foie (il a o,o65 mtres) , tandis que le gauche n'a que o,oo5 mtres. Dans la Cciiie ventre blanc, dont le cur est trs-recul, il y a un trs-petit poumon gauche rudimentaire et un poumon droit fort long, ne se terminant, en arrire, que trs-prs du rectum. Dans la Cecilia Iwnbricoides , le poumon droit , long et grle , se termine ce- pendant avant le foie vis--vis l vsicule du fiel. Le gauche est trs -petit (1). La Cecilia anntdata a son petit poumon un peu plus long (de 0,01 4) rela- tivement au grand , qui est de 0,084. Cette pro- portion augmente encore dans la Cecilia glutiiiOsa, dont le deux poumons Sont d'ailleurs trs-grles et rappellent assez, parleur longueur relative, les sacs pulmonaires de l'Orvet. Le gauche a en effet 0,018 mtres de long, et le droit 0,064 ; il n'atteint pas l'extrmit du foie. On a pu voir, dans cette comparaison dtaille, que le grand poumon s'tend d'autant plus que le petit est plus court, et qu'il se raccourcit mesure que le petit s'allonge, et qu'en gnral les deux poumons des Ce- cilis rappellent plutt le double poumon des nguis, que celui des vrais serpents poumon rudimentaire. (1) Le poumon droit, mesur dans un dessin que j'en ai fait en 1829, a 0,190 mtres de long ; tandis que M. Mayer a trouv le gauche de 0,005 seulement, environ. Anakctcn, p. 56. Quoique la grandeur des deux individus observs ne soit pas dsigne, on pourra juger approximativement de la diffrence de pro- portion. I. SITUATION, FORME, ETC. 39 4- Les Batraciens. Nous retrouvons dans les Batraciens, soit la symtrie complte des deux sacs pulmonaires, soit des propor- tions qui se rapprochent beaucoup. Un autre caractre de la forme gnrale de cet or- gane dans les Batraciens ., c'est l'extrme brivet ou l'absence totale de la trache , du moins dans la plupart des genres. Quant son volume et la quantit proportionnelle d'air qu'il peut contenir, il y a des diffrences qui pa- raissent aussi en rapport avec l voix. C'est ainsi que, dans la grenouille mugissante , les vessies pulmonaires ont un plus gros volume que dans les autres espces ; mais nous verrons qu'elles manquent de cellules. Les poumons celluleux des crapauds sont beaucoup moins volumineux proportion ; ceux des rainettes de mme. Leur forme est plus large, plus dilate dans les Sa- lamandres; plus grle, plus resserre, comme cylin- drique, dans les Tritons. Nous verrons des diffrences de structure non moins remarquables. Bans YAmphiuma means , les poumons sont trs- considrables et fort vasculeux. IN es immdiatement de la glotte, sans trache et sans bronches, ils s'tendent en forme de cylindres allongs, dans presque toute la longueur de l'abdomen, se renflant cependant un peu vers leur extrmit postrieure (1). Le poumon droit tait de deux pouces plus long que le gauche. (1) Sur le genre de reptiles batraciens nomm Amphiuma, etc., Mmoire lu l'Acadmie des sciences le 13 nov. 1826, par M. le baron Cuvier, p. 12, et Mm. du Musum^ t. xiv. 40 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. J'ai trouv les poumons du Menepoma allegha- niensls trs-courts en comparaison , formant deux sacs de volume ingal ; le droit se dilatant beaucoup plus que le gauche, surtout dans son fond; l'un et l'autre n'atteignent pas le bord postrieur du foie. Dans Y Axolotl, les poumons sont deux longs sacs parois simples, unies, sans cellules (1). Ceux du Menobranckus lateralis ont aussi une forme allonge. Ce sont dans le Prote deux canaux membraneux Irs-minces, termins par un lger renflement. (2). ] Les poumons de la Sirne lacertine sont deux longs sacs cylindriques qui s'avancent presque aussi loin que la cavit abdominale. D. De la membrane commune qui revt les poumons. 1. Dans l'Homme et les Mammifres. Les plvres, dans l'homme, se comportent, relati- vement aux poumons, comme le pritoine relativement aux viscres de l'abdomen. Ce sont deux sacs mem- braneux de la nature des membranes sreuses , qui ta- pissent les parois du thorax, et se replient sur chaque poumon en l'enveloppant de toutes parts, except sa racine. Les deux plvres se rencontrent sur la ligne mdiane pour former une sorte de cloison mitoyenne appele mcdiastin, qui divise la cavit thoracique en deux moitis latrales, et dont les deux lames s'car- {\) Recherches analontiqucs xi/r fes reptiles regardes comme douteux, pur E. (i. Cuvi'jr, p. 34. Paris, 1307, iu fol. (2) Ibid., p. ko. I. SITUATION, FORME, ETC. #1 tent, en avant, pour comprendre le cur dans leur in- tervalle, en arrire pour la place que doivent occuper, entre autres, l'aorte, la trache artre, l'sophage, la veine azygos et le canal thoracique. Les vaisseaux a- riens ou sanguins , qui forment la racine du poumon , interrompent cette cloison vers le milieu de la poitrine. La face adhrente des plvres est un peu rugueuse par le tissu cellulaire qui la fixe , soit aux parois de la poitrine, soit la surface externe de chaque poumon, tandis que la face interne, lisse et glissante, forme les parois libres de deux sacs ferms , dont les cavits se contournent autour des deux poumons, et ne commu- niquent pas entre elles. Il s'exhale de cette dernire surface une vapeur sreuse qui , en la maintenant constamment humecte, favorise les mouvements des poumons , et s'oppose aux adhrences inflammatoires que ces mouvements tendent produire, entre les pou- mons et les parois de la poitrine. Cette membrane prsente absolument la mme structure et la mme disposition dans V homme et les autres mammifres , seu- lement elle varie beaucoup en paisseur; celle qu'elle acquiert dans les grands mammifres, sans changer toutefois de nature , est trs-remarquable. 2. Dans les Oiseaux. La plvre n'est plus un sac ferm de toutes parts qui se replierait autour de chaque poumon, de manire l'envelopper dans sa totalit. Il n'y a que la partie de ces viscres qui ne touche pas aux parois de la poi- trine , c'est--dire leur face infrieure ou ventrale, qui en soit recouverte, et, dans cette petite tendue, la 49 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. plvre pulmonaire forme une paroi de cellule, perce par six grands orifices, qui conduisent l'air immdiate- ment de la bronche de chaque poumon et de ses pre- mires divisions, dans les grandes cellules. Il existe donc ici une communication immdiate entre la membrane qui a tapiss les bronches, et qui est analogue aux mu- queuses, et celle que nous dcrivons, et qui est range au nombre des membranes sreuses. Dans ce cas sin- gulier , les deux structures doivent se confondre comme les deux membranes. Nous verrons de plus, dans l'ar- ticle iv, que plusieurs de ces cellules, qui seront d- crites, quant leur disposition, dans le 3 du prsent article, et qui ne sont proprement que des productions de cette membrane, ont videmment leurs parois for- tifies par des fibres tendineuses et mme musculeuses. [La face dorsale des poumons adhre la vote du thorax par un tissu cellulaire assez lche, dont les cel- lules admettent mme une certaine quantit d'air qui s'chappe par les six ou sept grands orifices de cette surface. 3. Dans les Reptiles. L'enveloppe commune, ou le pleuro-pritoine qui tapisse la cavit viscrale et se replie pour envelopper et pour attacher ses parois, ou entre eux, les or- ganes qu'elle renferme, recouvre plus ou moins com- pltement le poumon des reptiles. Sa structure n'offre rien de particulier; c'est celle des membranes s- (1) C'est ce qui a fait dire M. Retslus que cette membrane n'tait pas une plvre. ( Froricps Nolizcn> octobre 1832. ) t SITUATION, FORME, ETC. 4$ reuses. Mais sa disposition n'est pas la mme dans tous les ordres de cette classe. Le poumon des C/iloniens est adhrent, comme celui des oiseaux, par sa face suprieure, la vote de la cavit viscrale, au moyen d'un tissu cellulaire assez serr ; il n'est recouvert par la sreuse viscrale que dans sa face infrieure et dans un liser de son bord externe , qui est libre. La plvre du poumon gauche se continue avec le msentre. C'est du moins ce que j'ai vu dans le genre Chelone. Chez les Sauriens ordinaires _, le poumon est compl- tement recouvert par la plvre et libre dans la cavit commune. C'est aussi le cas de la plupart des Ophi- diens. Chez quelques-uns cependant il adhre en partie la colonne vertbrale , et s'enfonce et se moule dans les intervalles des ctes, d'un ct seulement. Dans les Grenouilles et les Crapauds , parmi les Ba- traciens , les poumons n'ont aucun repli qui les tiendrait fixs aux autres viscres. Mais ces replis existent dans les Tritons, et lient le poumon gauche l'sophage et l'estomac , et le droit l'estomac et au foie. Un autre prolongement plus court fixe l'un et l'autre sac pulmonaire aux ovaires, dans les femelles; mais le dernier tiers de ce sac reste libre et flottant. Dans les autres Batraciens cryptobranches, ou dans les perennibranch.es, un long msentre fixe la plus grande partie des sacs pulmonaires aux parois de la cavit viscrale.] 44 XXIX e IEON. ART. II. POUMOiNS DES VERTBRS. II. Des canaux ariens qui servent de conduits Vair qui va dans les poumons ou qui en revient, ou de la trache-artre et de ses ramifications extra-pulmonaires. Ces canaux servent deux usages : la voix se forme l'origine ou la fin de leur tronc commun ; ils don- nent passage l'air qui doit pntrer dans le tissu le plus intime des poumons ou qui en revient. C'est par- ticulirement comme ayant ce dernier emploi que nous devons le considrer ici. A. Dans l'homme. Le conduit arien , d'o partent tous les autres , commence, sous le nom de trache-artre, immdia- tement au-dessous du larynx, descend le long du cou au-devant de l'sophage, pntre dans la poitrine, et s'y prolonge jusqu' la troisime vertbre dorsale. 11 se bifurque cet endroit , et chaque branche qui en r- sulte prend le nom de bronche, et se porte au poumon de son ct. La droite , plus courte, un peu plus grosse que la branche oppose , se divise en trois rameaux peu avant d'y pntrer, ou l'instant o elle s'y intro- duit; tandis que la gauche ne se spare souvent qu'en deux semblables branches; mais les unes et les autres se partagent en ramuscules qui se sous-divisent encore de manire que l'ensemble de ces conduits prsente l'image d'un arbre ramifications trs-nombreuses. La trache-artre est forme de seize vingt anneaux cartilagineux incomplets, qui ceignent les deux tiers II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 45 antrieurs de ce canal. Ils sont placs quelques mil- limtres de distance l'un de l'autre, et envelopps par un tissu cellulaire fort et comme ligamenteux, ou plutt fibreux, qui remplit outre cela leurs intervalles, les unit tous ensemble, et complte en arrire les pa- rois de ce conduit. [On doit mme considrer ce tissu fibro-celluleux et mme lastique, comme formant la trame principale, le tube primitif de la trache-artre et des bronches, et comme renfermant, entre ses lames, les cerceaux cartilagineux (1).] Le premier de ces anneaux est ordinairement plus large que les autres, fourchu ses extrmits, et comme form de plusieurs autres. Le der- nier a une figure triangulaire, pour s'adapter, par son bord infrieur, l'origine des deux bronches. Les autres sont souvent souds par paires , dans une partie de leur tendue. Ils forment des lames minces, plates, figurant des rectangles trs-allongs, et courbs dans le sens de leur longueur. Les bronches et leurs principales ramifications ont de mme de semblables anneaux; mais, ds la seconde division de ces dernires, leur figure est moins rgu- lire, et, mesure qu'ils appartiennent des rameaux plus petits, ils deviennent plus troits, moins nom- breux, plus carts l'un de l'autre, jusqu' ce qu'enfin ils disparaissent entirement. Outre le tissu fibro-cel- luleux qui remplit leurs intervalles, il y a encore des (1) Visum... mihi est totum tubura undiqu contextuni esse in tela cellulosa, albu, splendida, densissime stipata.... Inter hujus lelae filamenta interpositae sunt cartilagine lamina}, etc. De pulmonis structura Spcimen inaugurale, pro gracia medicin doctoris , die IV intercalari proponit Franc. Dan, Rcisseissen , Jrgentoraicnsh. Argentorati. Typis J.-H, Silberraann, A. Reip. xi(1803). 46 XXIX e LEON. ART. H. POUMONS DES VEKTEBRS. a faisceaux de mme nature, plus prononcs, qui des- cendent d'un cartilage l'autre. D'autres fibres de nature musculaire traversent la partie postrieure de la trache, tendues entre les deux extrmits des anneaux , et forment une couche plus ou moins paisse qui tapisse les parois membraneuses de cette partie. Elles recouvrent des faisceaux longitu- dinaux, fibreux et lastiques comme les derniers (1). Les parois internes de ce canal et de ses divisions, sont tapisses par une membrane qui s'y prolonge ds rarrire-bouche , conserve une certaine paisseur et une apparence muqueuse dans la trache-artre et les premires bronches; nous verrons qu'elle s'amincit beaucoup dans les rameaux intra- pulmonaires de celles-ci. Une foule de cryptes disperses dans la couche de tissu fibro-celluleux qui entoure cette membrane , ou formant des sries entre les deux lames, [ou l'ext- rieur de cette couche], qui se voient encore entre les fibres musculaires de la partie postrieure de la trache et des bronches , fournissent ces conduits une humeur abondante. B. Dans les autres Mammifres, a. Structure gnrale dans cette classe. La trache-artre a la mme structure essentielle (i) In lacertos collectas fibrae, tanquam albid stri, super transversos mus- culos decurrunt, etc. Reisseisseti , op. cit. , p. 12- Ha fibrae alb nitentes diu post niorttm elaterem servant, etc. Ibid., p. 13. II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 47 que dans l'homme; [c'est--dire qu'elle y est compo- se d'anneaux cartilagineux, envelopps par un tissu iibro-celluleux et mme lastique; qu'elle y est aussi revtue en dedans d'une membrane muqueuse; qu'il entre gnralement dans sa composition, des fibres musculaires transversales, occupant sa paroi suprieure. Mais elle prsente des diffrences plus ou moins im- portantes dansses dimensions ; dans la forme, le nombre et la consistance des cerceaux qui entrent dans sa com- position; dans les divisions et les proportions. des pre- mires bronches, avant qu'elles aient pntr dans les poumons; dans leur composition uniquement mem- braneuse, ou plus ou moins cartilagineuse, lorsqu'elles sont parvenues dans les viscres; nous devons en faire connatre les principales, en cherchant apprcier, autant que possible, leurs rapports zoologiques et phy- siologiques. La longueur de la trache-artre est toujours gale l'intervalle qui spare le larynx des poumons; elle est consquemment en rapport avec celle du cou. On ne connat qu'une seule exception cette rgle; c'est celle que nous offrira le paresseux a , chez lequel elle forme deux coudes dans la poitrine. Son calibre proportionnel a paru en gnral plus considrable dans les Ctacs de tout rgime. Ses anneaux varient beaucoup pour la consistance, depuis la souplesse presque membraneuse qu'ils pr- sentent dans les petits mammifres rongeurs , surtout la face sophagienne de la trache, jusqu' la con- sistance osseuse qu'ils ont dans le Dugong. Ils sont gnralement interrompus du ct suprieur de la trache, o leurs extrmits restent plus ou moins 48 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. cartes, ou se touchent simplement, ou se recouvrent plus ou moins. Mais cet gard il y a des diffrences qui subsistent dans le cadavre, et qui tiennent l'ac- tion plus ou moins nergique avec laquelle les fibres musculaires transverses qui sont destines rappro- cher ces deux extrmits ont agi dans les dernires expirations. C'est par exception que nous trouverons les cer- ceaux des Makis et ceux des Ctacs non interrompus, et formant des anneaux complets. Les cartilages des bronches sont beaucoup moins rguliers. ] Le nombre des divisions apparentes des bronches varie avec celui des lobes de chaque poumon. , On trouve aussi plusieurs caractres gnraux et quelques diffrences dans la prsence ou le dfaut, et mme dans la distribution des fibres musculaires qui peuvent entrer dans la composition de ces canaux a- riens. Nous n'avons pas vu de fibres de cette nature qui descendissent d'un cartilage l'autre. Le cerceau sup- rieur ne nous a jamais paru uni avec le cerceau infrieur, et rciproquement, que par un tissu cellulaire fibreux, et par des faisceaux blancs et lastiques plus ou moins distincts, qui se voient galement le long de la partie membraneuse de la trache-artre et des bronches (1 j. On n'y voit de musculeux que les fibres transversales qui passent d'une des extrmits de chaque cerceau l'au- tre; encore ces fibres disparaissent-elles, comme on le pense bien, toutes les fois que l'intervalle membraneux (1) Mechcl les regarde comme musculeux dans le Dauphin et le Marsouin. Op. cit., p. 380 du t. vi. II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 49 disparat, c'est--dire lorsque les cerceaux sont com- plets, et qu'ils ne peuvent consquemment changer de diamtre. Daus YOurs. elles ne sont pas fixes aux extrmits des cerceaux, qui restent libres, mais elles se prolongent l'extrieur de ces derniers, et s'y attachent; de sorte qu'elles en recouvrent peu prs la moiti suprieure. Il en rsulte qu'elles sont bien plus longues qu'elles n'auraient pu l'tre dans la premire supposition , et que leur tendue de contraction est de beaucoup aug- mente. Sans doute pour que leur jeu soit plus libre , elles ne tiennent pas du tout la membrane interne, et il y a un vide manifeste entre ces deux membranes. La mme structure est galement bien vidente dans le Lion, Dans le Lama, le Buf, et les autres Ruminants, ces mmes fibres musculaires , au lieu de s'attacher l'extrieur des cerceaux, passent derrire leur face in- terne , elles touchent la membrane interne, et con- servent le mme rapport dans les bronches ; tandis que dans YOurs et le Lion, o de semblables fibres transversales entourent de mme immdiatement la membrane interne des bronches , on voit que leurs rapports avec les cerceaux sont l'inverse de ce qu'ils taient dans la trache, puisque, au lieu de les recou- vrir, elles en sont recouvertes. b. Diffrences principales suivant les Ordres. 1 . Dans les Quadrumanes. Dans les Singes proprement dits, les cerceaux de la trache entourent les deux tiers et quelquefois mme 7. 4 50 XXIX e LEON. ART II. POUMONS DES VERTEBRES. 6 les quatre cinquimes de sa circonfrence, et ne lais- sent consquemment qu'une trs-petite lacune en ar- rire , d'autant plus marque cependant qu'on l'ob- serve plus prs de la division des bronches. Dans celles-ci, les cerceaux sont ordinairement moins com- plets et l'intervalle membraneux entre leurs extrmits plus considrable. Les anneaux y sont d'ailleurs plus troits et plus carts les uns des autres. Le S a gorge blanche et YAlouatte nous ont offert, cet gard, deux exceptions remarquables, qui s'loignent, en sens op- pos, de ce terme moyen. Dans le premier, les anneaux sont plus complets vers la fin de la trache , o leurs extrmits se recouvrent de manire qu'il n'y a aucun intervalle membraneux l'endroit o elle se bifurque. Les cerceaux des bronches sont trs-larges. Au con- traire , dans YAlouatte , les anneaux de la trache n'ont gure plus de la moiti de sa circonfrence, et ceux des bronches n'ont pas mme cette proportion Ils sont , dans la premire , troits et carts les uns des autres ; encore plus minces et plus rares dans les dernires, ils cessent aussitt qu'elles pntrent dans les poumons , ce qui n'a pas lieu dans les autres singes. Cette disposition, en rendant la trache et les bronches susceptibles de changer beaucoup de diamtre,, et d'en prendre un trs-petit, de se raccourcir ou de s'allonger, aurait une influence indirecte sur la voix de ces animaux? [Dans le Tamarin, parmi les Ouistitis* j'ai trouv au contraire les anneaux de la trache presque complets, se touchant sur la ligne mdiane dorsale par leurs ex- trmits, la suite du resserrement persistant de la partie membraneuse, qui avait cependant un oin- II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 51 quime environ de la circonfrence de la trache. Les Loris, le Tarsier sont dans le cas de la plupart des singes : les anneaux de leur trache sont incom- plets , et n'enveloppent qu'environ les trois quarts de la circonfrence de ce canal. Ils sont entiers dans les Makis , ainsi que ceux des bronches, jusqu'au moment o celles-ci entrent dans les poumons. J'en ai compt vingt-six dans le Maki front blanc , et quatre dans chaque bronche. [Daubenton (1) indiqueune dilatation extraordinaire qu'il a observe dans les bronches du Fart. MeckclYes- lime presque au double de la trache-artre (23. Dans le Maki front blanc les deux premires bi- furcations des bronches ont bien une lgre dilatation avantde se sous-diviser. ] 2. Dans les Carnassiers. Parmi les Chiroptres , les Galopithques ont des anneaux complets la trache , qui deviennent in- complets aussitt aprs la division de ce canal. Dans les Roussettes , ces mmes anneaux se touchent par leurs extrmits au commencement de la trache , et di- minuent peu peu en descendant, de sorte que vers la lin de ce canal il v a un intervalle membraneux assez considrable. Ds que les bronches ont pntr clans les poumons, ces anneaux disparaissent entirement. [Dans les Chauve-Souris proprement dites, les anneaux de la trache laissent entre leurs extrmits un espace (1) Ilist. Nil. JeBuffon, L xni, pi. 2t>, f. B. (2) Op cil., t. vi, p. 5 2. XXIX r LEON. ART. II. POUMON DES VERTBRS. musculo-membraneux , troit en avant, plus large mesure qu'on l'observe en arrire. Ils sont aussi in- complets dans les premires bronches pulmonaires. On en compte de vingt-six vingt-huit dans la trache- artre. Ils forment les deux tiers de la circonfrence dans le Hrisson longues oreilles (Erinaceus auritus) , la Ckrysoclore, le Furet ; tandis que dans Y Ours brun, le Coati; le Lion , ils entourent les trois quarts au moins de ce mme canal, et dans Ylchneumon, les quatre cin- quimes environ. Trente de ces cerceaux, peu prs d'gale forme, larges , ayant le milieu bomb , s'amincissant sur les bords, composent la trache-artre de Y Ours; ils sont placs de manire qu'il y en a ordinairement un de recouvert par ses deux voisins, [du moins dans la par- tie moyenne de la circonfrence ,] et ils tiennent entre eux par du tissu cellulaire et fibro-ligamenteux, qui passe d'un anneau l'autre extrieurement, et remplit l'in- tervalle de leur partie bombe , de manire que cette partie semble former la totalit de l'anneau. Les bords de celui-ci sont encore dchirs et dominent attache des libres celluleuses galement fortes, qui vont se fixer la membrane interne de la trache. Ds le commen- cement des bronches , les cerceaux cartilagineux de- viennent irrguliers , se recouvrent encore plus que ceux de la trache, et entourent toute la circonfrence des bronches. Cette description convient, dans tous ses dtails, au coati et au lion. Dans le furet, les cerceaux entourent de mme toute la circonfrence des bron- ches. Ceux de la trache-artre et des premires bronches du phoque commun se recouvrent par leurs II. CANAUX ARIENS EXTUA-PULMONAIUES. 53 extrmits et se touchent par leurs bords. [ La trache artre est d'un gros calibre et courte, quoiqu'elle ait environ soixante-douze anneaux. Dans le Pelage ventre blanc, on en compte seulement cinquante-six (1). ] 3. Les Marsupiaux. Le Phalanger de Cook a des cerceaux presque com- plets dans la plus grande partie de la trache; ils lais- sent un intervalle membraneux assez grand au mo- ment de sa division , et sont encore moins complets dans les bronches. La mme chose a lieu dans le Sarygue oreilles bicolores; mais les cerceaux, quoi- que larges, y sont plus carts. Dans le Kanguroo gante l'intervalle membraneux de la trache a environ le | de la circonfrence de ce canal; il augmente un peu au moment o celui-ci se divise, et disparat dans les bronches que les cerceaux entourent de tous cts , en se recouvrant par leurs deux extrmits. Ces cerceaux, un peu bombs dans la premire moiti de la trache, aplatis dans le reste de son tendue, deviennent trs-irrguliers dans les bronches. Dans le Kanguroo-rat > les premiers anneaux de la trache se touchent par leurs extrmits. A mesure qu'on les observe plus en arrire, on les trouve moins complets, de sorte qu' la fin l'intervalle augmente encore dans les bronches. 4- Les Rongeurs. [Toutes les circonstances concernant le diamtre et (lj Lobstei.n, Observations d'Anal, compart, Strasbourg, 1816. 54 XXIX e LEON. POUMON ART. il. DIS VERTEBRES. la longueur relative de la trache, la forme , 1 tendue et la consistance des cerceaux, ainsi que leur nombre, varient beaucoup dans cet ordre. Cependant on peut dire que les familles des Ecureuils, des Livres et des Cabiais diffrent cet gard des autres rongeurs. UEcureuil commun a la trache-artre d'un assez gros calibre; ses anneaux, au nombre de vingt-cinq, sont presque complets en avant; ils diminuent d'ten- due en arrire, et l'intervalle musculo-membraneux de ce canal s'largit un peu. La bronche gauche est sensiblement plus petite que la droite, qui se divise, ds son origine, pour fournir un rameau au lobe an- trieur du poumon de ce ct. Dans le Polatouehe (Sciurus volans , L.), le calibre proportionnel de la trache m'a paru aussi grand, et les cerceaux, au nombre de vingt environ, peu prs complets, larges, durs, rsistants, et runis par une substance trs- lastique, qui les rapproche promptement ds qu'on les loigne. Gnralement dans toutes les petites familles que l'on a tablies avec le grand .genre Mus de Linn , la trache-artre a peu de consistance , par la raret , la forme grle et le peu d'tendue des cerceaux qui la ceignent. Les Loirs (le Loir et le Muscardin) ont les anneaux de la trache troits, distants, rares, au nombre de vingt vingt-deux, et trs-incomplets. Les Rats proprement dits, (la Souris, le Rat, le Mulot, la Souris de Barbarie) ont la trache-artre grle , anneaux mous, incomplets, n'entourant que les trois quarts de ce canal, et, en arrire, au plus les deux tiers de sa circonfrence. Il y en a vingt environ qui II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 55 se distinguent difficilement du tissu libreux qui les unit. Le Hmlr a le calibre de la trache assez grand ; niais les anneaux en sont mous, rares , au nombre de dix-sept, incomplets, surtout avant la bifurcation de ce canal. Dans les Campagnols (le Rat d'eau, le Sckerr- mauss), les anneaux de la trache sont aussi au nombre de dix-sept environ et trs-incomplets en arrire, lais- sant un intervalle beaucoup plus troit en avant. ] Dans le Lemming de la baie d'Hudson (Mus Hudso- nius, Gm.), ils n'ont, clans les bronches, que la moiti de la circonfrence , et sont petits et carts les uns des autres. [Les Gerboises (le Gerboa et le Gerboa pieds velus) ont, comme les loirs, des anneaux faibles, incomplets, distants, rares consquemment, au nombre de douze quinze. Dans la dernire espce, la trache se bifur- que aussitt qu'elle est parvenue au sommet des pou- mons. On trouve encore la mme organisation dans la Ger bille de Schaw, Duv. (1). Le Castor a vingt-cinq anneaux la trache , com- plets, distants, peu solides. Le Porc-Epic d'Europe montre parfois une dilata- tion remarquable dans la partie postrieure de la tra- che-artre, et avant la bifurcation de ce canal. Mais cette circonstance organique n'est pas constante (2). Dans le genre Livre (le Livre et le Lapin) la trache- artre est grle, et compose de nombreux anneaux, cinquante environ, troits; l'intervalle membraneux (1) Nouvelle espce provenant d'Oran. (2) Mcckcl, op. cit., p. 403. 56 XXIX e LEON. ART. II. POUMON DES VERTEBRES. 5 de leurs extrmits est trs- troit en avant et assez large en arrire, surtout avant la bifurcation.] Dans le Cochon- d'Inde, ceux de la trache entourent les \ de la circonfrence. [L'Agouti ordinaire a trente- cinq cerceaux complets sa trache-artre, dont plu- sieurs sont bifurques; la plupart forment une saillie remarquable vers la ligne mdiane infrieure. De ce .ct ils sont d'ailleurs assez pais; tandis qu'ils sont trs-minces leur face sophagienne (1). ] 5. Les E dent s. [Une espce de la famille des Tardigrades (2), Yi 9 prsente une particularit, dans sa trache, qui la dis- tingue de tous les autres mammifres. Ce canal se porte en arrire droite de l'sophage, puis sur le poumon droit, jusqu'au fond de la cavit thoracique contre le diaphragme. L il se coude gauche et se dirige en avant et en dedans vers la racine du poumon , o il se coude en bas, pour se bifurquer immdiatement. Les cerceaux de la trache sont trs-nombreux (de soixante quatre-vingts), peu prs complets, beaucoup plus pais et durs en avant ; diminuant d'paisseur et de consistance en se portant en arrire, surtout dans leur face suprieure; de ce ct on voit dans les bron- ches un espace membraneux considrable. J'ai compt dix-neuf cerceaux incomplets dans la trache d'un trs-jeune Tatou cackicame , et huit dix (1) C'est sans doute par cette raison que MeckcL les a cru incomplets, op. cit. , p. ZjOo. (2) Daubenlon a figur cette particularit. Hist. Nat. de Bufj'on, t. xm, pi. Vil. II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 57 dans les bronches, qui netaient pas une fois plus lon- gues que leur tronc, ainsi que l'indique Meckel pour les tatous en gnral. La famille des Fourmiliers 9 y compris les Pangolins 9 a gnralement une trache fort courte relativement ses bronches. Cette circonstance d'organisation n'a pas lieu dans YOryctrope; sa trache est assez longue et montre un grand diamtre ; elle se compose d'environ quarante cerceaux rapprochs dont quelques-uns se recouvrant mme par leur bord; plusieurs l'ont ehan- cr en dessous la manire de ceux des oiseaux; la plupart sont fourchus ou profondment diviss d'un ct , rarement des deux cts. Dans YOrrvtlwrliynque , les cerceaux de la trache sont presque complets, larges, serrs, se recouvrant par leurs bords. On en compte quinze. Les bronches conservent un grand diamtre ; elles ont de sembla- bles anneaux. J'ai de mme observ ce grand diamtre proportion- nel de la trache-artre et des bronches dans VEchion, des cerceaux presque cemplets dans le premier canal , et des cerceaux irrguliers, rsistants, cartilagineux dans les bronches. ] 6. Les Pachydermes. [Dans X Elphant la trache-artre est courte et com- pose d'anneaux presque complets. Le Tapir en a trente-quatre, qui sont trs-peu spars vers le haut. Dans le Cochon domestique la trache-artre se com- pose de trente anneaux environ, dont les extrmits 58 XXIX e LEON. ART. IJ. POUMON DES VERTEBRES. libres se touchent et se recouvrent en dessus. Il y en a plusieurs de bifurques. La trache fournit une petite bronche aprs le vingt-quatrime anneau , laquelle se bifurque immdiatement pour se rendre dans le lobe droit antrieur ; sa bifurcation ordinaire est bien plus re- cule. Les Pcaris ont de mme les cerceaux de la trache se recouvrant par leurs extrmits. Les trois premiers sont interrompus la face infrieure, de manire ne former qu'un segment de chaque ct (1). Une pro- minence du bord postrieur du crieode se place dans leur intervalle. ] Dans le Daman les extrmits des anneaux se tou- chent aussi dans la trache ; ils garnissent toute la circonfrence des deux premires bronches , et de- viennent incomplets dans la suite de leurs divisions. [Le cheval les a relevs ou surface arrondie et sail- lante, au nombre de cinquante; trs-incomplets dans le ftus, ils se recouvrent par leur extrmit dans l'adulte. ] y. Les Ruminants. [Ont la trache-artre proportionne la longueur de leur cou, et quoique les anneaux cartilagineux de ce canal soient larges, ils n'en sont pas moins trs- nombreux. Ils sont en gnral presque complets. On en compte jusqu' cent dix dans les Chameaux, et qua- tre-vingt dans le Lama. La Chvre, le Mouton et le Buf n'en ont au plus que cinquante-quatre, dont les trois derniers peuvent tre souds ensemble par leur partie moyenne (2). ] Cl) Meckcl, op. cit. , p. 387. (2) Meckel en indique soixante-dix ( op. c'a,, p. 391). J'en ai trouv quarante- deux jusqu' la petite bronche, et huit de plus jusqu' la bifurcation del trache. II. CANAUX ARIENS EXTRA- PULMONAIRES. 59 Dans le Lama la trache -artre et les premires bronches semblent formes d'anneaux complets; leurs cerceaux entourent non-seulement ces canaux en to- talit , mais se recouvrent encore dans une partie de leurs extrmits. Lorsque les bronches se divisent, ils deviennent rares et fins, et se voient toujours dans toute leur circonfrence. Dans le Buf, les extrmits amincies des cerceaux de la trache se rencontrent en formant un angle aigu. [11 y a toujours, dans les animaux de cet ordre, une petite bronche accessoire, qui se dtache de la trache avant sa bifurcation et se rend dans le lobe antrieur droit. La bronche gauche n'en est pas moins trs-sen- siblement plus petite que la droite. ] 8. Les Ctacs. [La trache-artre des Ctacs est trs-courte ( 1 ) , ainsi que leur cou , et compose d'un trs-petit nombre d'anneaux; mais, en mme temps, son diamtre est trs-considrable. Elle se divise promptement, et le plus ordinairement en trois bronches; une premire plus petite, comme dans les ruminants; puis a lieu la bifur- cation ordinaire, avec cette diffrence que c'est la bron- che gauche qui a le plus gros calibre. Les cerceaux sont complets et en petit nombre, non-seulement dans les Ctacs herbivores P tels que le Dugong qui les a osseux, le Stellre ; mais encore dans les vrais Ctacs, (1) Elle n'avait que cinq pouces dans un Dugong de dix pieds trois pouces de long, observ par M. Rappel (Musum Senkenbergianum, t. i, p. 106. Franc- fort, 1832.) Dans un Stctlrc de vingt-cinq pieds de long, ce mme tuyau n'tait que de quatre pouces. 60 XXIX e LEON. ART. II. POUMON DES VERTEBRES. tels que les espces de la famille des Dauphins , le Narval; les Baleines cependant, en auraient d'incom- plets la ligne mdiane infrieure (1); ces anneaux sont trs-rapproclis et souvent souds assez irrgu- lirement entre eux, dans une tendue variable de leur bord suprieur; souvent ils ont une de leurs extr- mits fourchue ; leur longueur est ingale et leur en- semble forme mme une spirale.] C. Dans les Oiseaux. a. Structure gnrale. La trache-artre et les bronches prsentent des dif- frences importantes dans leur longueur relative , leur diamtre , leur forme , celle des anneaux qui les cei- gnent, [dans la substance de ces cerceaux, leurs moyens d'union et leur mobilit. Nous indiquerons ici ces diffrences suivant leurs rap- ports zoologiques ; nous rservant d'en traiter encore lorsque nous dcrirons les organes de la voix , en in- sistant davantage alors sur leur but physiologique ou leur usage fonctionnel. ] Comme dans les mammifres , la longueur de la trache-artre des Oiseaux est ordinairement propor- tionne celle du cou et varie avec elle; mais dans quelques Gallinacs, dans plusieurs Echassiers % et dans un petit nombre de Palmipdes, ce canal est beaucoup plus long que ne l'exigerait son trajet direct du larynx suprieur sa terminaison au larynx infrieur. (1) Sandifort. Bidragen tt de un leebandige kennis der walvischen. Amster- dam, 1831. II. CANAUX ARLEKS EXTRA-PULMONAIRES. ()1 JNous avons vu que la forme de ce conduit arien dans les mammifres, eommejVlans l'homme, et celle des bronches est cylindrique ou demi-cylindrique, leur diamtre tant peu prs gal, tant qu'ils ne se divisent pas. 11 n'en est pas de mme dans les oiseaux; quelques-uns- prsentent une ou plusieurs dilatations dans le trajet de l'un ou de l'autre de ces canaux, et c'est particulirement parmi les oiseaux nageurs que l'on en trouve des exemples. [Chez les uns les dilata- tions ont lieu brusquement et cessent de mme ; chez d'autres la trache ou les bronches s'largissent ou se resserrent insensiblement. Mais si la forme la plus gnrale de la trache-artre des oiseaux ne prsente pas ces dilatations exception- nelles, il faut aussi observer qu'elle n'est pas toujours parfaitement cylindrique ; sa coupe est plus souvent celle d'un ovale transversal, c'est--dire que son plus grand diamtre est d'un ct l'autre, et son plus pe- tit diamtre d'avant en arrire. Plus aplatie d'ail- leurs le long de sa face vertbrale, elle est plus convexe du ct oppos. La forme, en trompette, marque par un plus petit diamtre vers sa terminaison infrieure , qui va peu peu en s'agrandissant jusqu' sa terminaison sup- rieure , se combine souvent avec cette dpression pos- trieure. Enfin, la trache artre des oiseaux prsente parfois, sa face vertbrale, une dpression mdiane longitudinale, soit en haut, soit en bas, qui semble la diviser, et qui la divise en effet dans plusieurs cas rares, en deux cylindres accolls l'un l'autre. La cause de cette dpression me parat tre dans le voisinage des apophyses pineuses descendantes , qui sont plus d- XXIX e LEON. ART. II. POUMON DES VERTBRS. 5 veloppes dans les vertbres cervicales ou les premires dorsales de quelques oiseaux. Les bronches sont gnralement courtes, parce que de la partie infrieure de la trache, o elles commencent, elles atteignent promptement la face interne et in- frieure de chaque poumon, par laquelle elles pn- trent dans ces viscres. Elles s'y continuent d'avant en arrire, en diminuant mesure de calibre jusqu' leur bord le plus recul, et en s'y dpouillant de suite, ou aprs un trs-court espace , des cerceaux qui les ceignent. La forme la plus gnrale des bronches est celle d'un cne aplati par leur face interne, qui n'est que membraneuse. Mais nous verrons qu'elles sont parfois cylindriques , d'autres fois ovales , et consquemment dilates dans leur partie moyenne. * Les bronches des oiseaux ne se sous-divisent pas avant de s'tre introduites dans les poumons ; ce qui vient de ce que ces derniers ne sont jamais diviss en lobes. Le canal membraneux de la trache-artre devait conserver le mme diamtre, ou peu prs, pour res- ter toujours permable l'air, malgr les mouvements de flexion, en tous sens, dans lesquels il est entran par la grande mobilit du cou. Cet avantage est d aux anneaux osseux ou cartilagineux qui ceignent toute sa circonfrence, et en soutiennent les parois. la vrit cet effet est loin d'tre constamment gal dans tout le pourtour de la trache-artre. Chez beaucoup d'oiseaux les anneaux ne sont que cartilagineux, et ils s'amin- cissent tellement chez, quelques-uns , la face verte- I. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRS. 63 brale de ce canal , qu'on les dirait devenus simplement membraneux. Dans les bronches, il n'y a plus d'anneaux complets, mais de simples arceaux osseux ou cartilagineux, ne se continuant pas autour de leur face interne, formant des arcs trs-ouverts en haut, et de plus en plus courts et plus ferms mesure qu'on les observe plus prs du poumon, afin de s'adapter la forme conique de chaque bronche. La forme des anneaux de la trache-artre peut se rapporter deux types. Dans le premier ces anneaux sont larges , aplatis. Deux chancrures , l'une en avant et l'autre en arrire, les partagent en deux moi- tis latrales, dont l'une a sa surface externe unie et gale ; dont l'autre, du moins dans les grands oiseaux, a sa ligne mdiane en relief; dans l'une et l'autre moi- ti les bords sont trs-amincis. Ces anneaux s'engrnent rciproquement par leurs chancrures, et se recouvrent de mme de telle sorte, qu'une des moitis de chaque an- neau, celle surface unie, passe en dehors des deux de- mi-cercles voisins, dont les bords en biseau permettent cette superposition, tandis que l'autre moiti se glisse sous les deux demi-anneaux qui l'avoisinent (1). Par ce mcanisme admirable la trache-artre peut prouver toutes sortes de torsions, tre flchie facile- ment de diffrents cts, et mme tre raccourcie de la moiti de sa longueur sans changer de diamtre. 11 en rsulte deux grands avantages , la mobilit et la solidit. (1) Cette structure a t trs-bien dcrite et figure par l'cnauli, pour la Demoiselle de Numidie, pi. vu, f. IV, A. B., b. b. Essais de Physique, t. m. Paris, 1680. 6 A XXIX e LEON. ART. II. POUMON DES VERTEBRES. ta [Dans l'autre type, qui est celui des petits oiseaux chanteurs , les anneaux de la trache sont des cercles plats, troits, assez distants, de manire que par leur rapprochement complet la longueur de la trache pourrait tre rduite au tiers de son tendue. Cette organisation donne ces oiseaux une grande mobilit dans cet instrument de leur voix et une facilit ex- traordinaire pour les modulations du chant , ainsi que nous l'expliquerons en traitant de la voix des oi- seaux. Les cerceaux des bronches, au lieu d'tre plats, sont arrondis, en relief, carts, et, comme nous l'avons dj dit, de plus en plus incomplets. C'est du moins leur forme et leur disposition la plus gnrale ; mais nous verrons des cas rares o ces cerceaux deviennent des anneaux complets, osseux, dont mme l'intervalle membraneux se solidifie, de sorte que dans toute son tendue la bronche n'est plus susceptible d'aucun changement de dimension ; c'est ce qui a lieu, entre autres, dans la Cicogne.] A l'endroit de la bifurcation de la trache ce canal finit, et les bronches commencent par des anneaux, ou mme des dilatations osseuses ou cartilagineuses de diffrentes figures , composant un organe distinct o se forme la voix des oiseaux, et que l'on a nomm pour cela leur larynx infrieur. Nous le dcrirons en dtail dans la leon sur les organes de la voix. Les cerceaux de la trache artre et ceux des bron- ches sont oaseux (1), cartilagineux, et parfois comme (1) C'est bien tort que Meckel (op. cit., p. 282) nous reproche de ne les dcrire que comme cartilagineux. M. Cuvier avait dit positivement, dans l'ar- II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 65 membraneux, tant ils sont minces dans les petits oi- seaux. Cependant nous verrons que leur solidit n'est pas toujours proportionne la taille, et que de grands oiseaux les ont mous (les aigles); tandis que de plus petits les ont ossifis. Les mles les ont gnralement plus durs, plus ossifis que les femelles. Les cerceaux des bronches sont ordinairement assez durs , quoique moins solides cependant que les an- neaux de la trache. ] La trache et les bronches extra-pulmonaires des oiseaux ne paraissent composes d'aucune fibre muscu- laire. Celles qui unissent les anneaux de la premire sont celluleuses ou ligamenteuses; et l'intervalle que laissent entre leurs extrmits les anneaux incomplets des bronches, ne parat que membraneux. Nous verrons, dans la leon sur les organes de la voix , des muscles particuliers destins raccourcir ce premier canal. b. Diffrences de structure suivant les ordres de la classe. [Aprs la description gnrale prcdente, nous allons indiquer les particularits de structure que pourra nous offrir, sous ce rapport, la revue des ordres et des gran- des familles de la classe des oiseaux. Il ne faudra pas perdre de vue, dans l'tude des nom- breuses varits organiques que prsentent les canaux ariens des oiseaux, que la position de leur larynx in ticle qu'il avait rdig lui-mme sur la voix des oiseaux (p. 485 du t. iv, 1" di- tion du prsent ouvrage) : Les traches des oiseaux sont constamment formes d'anneaux cartilagineux ou osseux, etc. Comment Mecjgel a-t-il pu ne pas s'en rappeler en consultant sa propre traduction ? 7. S 66 XXIX* LEON. ART. IL POUMONS DES VERTBRS. 'j frieur, au bas de la trache, fit jouer un rle impor- tant . ce tube arien dans les modulations de la voix'; tandis que, dans les mammifres et les reptiles, la trache, relativement cette fonction , tient lieu sim- plement d'un porte-voix ou d'un soufflet d'orgue. ] 1. Les Rapaces. [ Le Faucon a la trache dprime , large , un peu moindre et plus cylindrique en arrire. Les cerceaux en sont mous et cependant lastiques. Les bronches sont longues, cerceaux assez rapprochs, en relief, dont les six premiers forment des arcs trs-ouverls , tandis que les onze suivants contournent le canal et sont rentrant par leurs extrmits. Les anneaux de la trache, dans Y Aigle commun, sont faibles, minces, mous, dans toute la partie m- diane de la face vertbrale, rsistants, cartilagineux dans le reste de leur circonfrence. Je prsume que c'est cette extrme minceur de leur partie moyenne qui m'avait fait dire , dans la rdaction de la pre- mire dition, que] dans les aigles, les sept premiers anneaux de la trache ne sont pas tout--fait entiers. [La forme de ce canal est, comme dans le faucon, d- prime dans la plus grande partie de son tendue , et d'un calibre plus grand en commenant qu a sa termi- naison. Dans la Buse commune on trouve encore cette forme aplatie de la trache. Les anneaux en sont cartilagi- neux, lastiques. Les bronches sont longues, coniques, membraneuses suprieurement, ayant infrieure in et des anneaux presque complets. II, CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 67 Parmi les Oiseaux de proie Nocturnes, le hibou com- mun, Y effraye, le grand-duc, ont la trache et les bronches de mme forme que les prcdents ; mais la consistance des anneaux de la premire est sensible- ment plus forte (1). Les cerceaux des bronches sont au nombre de dix-sept dans le grand-duc, de douze dans le hibou, de vingt dans Y effraye, ] 2. Les Passereaux. [a) Parmi les Dentirostres, les Pie-griches (Ycorcheur) ont la trache cylindrique et compose d'anneaux durs, osseux, malgr leur petit diamtre; ils n'ont qu'une lgre chancrure du ct vertbral, et se rapprochent sans se recouvrir. Les Merles ( le merle plastron blanc, le merle commun, la grive proprement dite) ont la trache-artre aplatie ou dprime sans chancrure ses anneaux, qui sont de largeur gale partout, comme dans le second type que nous avons indiqu. Cependant ils se recouvrent alternativement, par moiti latrale, lorsqu'on les rap- proche, ainsi que nous l'avons dit pour les cerceaux du premier type. Les vrais Loriots (le Loriot d'Europe) ont les an- neaux de la trache assez consistants, plus troits dans la ligne moyenne et s entrecroisant un peu quand ils se rapprochent. La forme de ce canal est d'ailleurs cy- lindrique, un peu vase vers le haut. (p) Elle est cependant aussi molle, dans un des deux exemplaires de Grand- duc que nous avons sous les yeux, provenant sans doute d'un individu plus jeune. 68 XXIX e LEON. AKT. II. POUMONS DES VERTEBRES. Les Becs- fins m'ont particulirement offert le type des oiseaux chanteurs, pour la forme des anneaux de 3a trache, qui sont gaux, distants, et peuvent se rap- procher beaucoup. La trache est ovale ( du moins dans les fauvettes (Motacilla sylvia, Gm. , et orp hea, T~em. ), transversalement dprime , et un peu vase vers le haut. |3) Parmi les Conirostres, la trache-artre du Bruant commun, du B. de neige et de YOrtolan, est sub-cylin- drique, trs-faiblement dprime et compose d'an- neaux gaux, sans chancrure. Les anneaux des bron- ches sont presque complets. Les Moineaux (le moineau domestiqueront la trache-artre comme les prcdents. Le Serin des Canaries l'a plus dprime du ct ver- tbral, et d'un gal calibre partout. Dans les Gros-becs (le gros bec commun) elle est cylindrique, d'un dia- mtre gal , cerceaux durs et osseux. Dans le Corbeau et la Corneille la trache, un peu dprime, prsente en haut une trs-lgre dilatation, puis elle se rtrcit un peu , pour augmenter de nou- veau trs-lgrement de calibre, et prend la fin un diamtre plus petit et la forme cylindrique. Dans un corbeau de Terre-Neuve ^ qui ne nous a pas paru avoir des caractres spcifiques diffrents du ntre, et dans la pie, son diamtre est plus gal. Les cerceaux en sont durs, osseux, se recouvrant alternativement par moiti latrale. Les bronches ont des cerceaux trs-ouverts, de plus en plus courts, en descendant vers le poumon, grles et saillants ; leur forme est ainsi trs-conique. y) Parmi les Tnuirostres , les huppes, proprement dites (la huppe commune) a sa trache-artre molle , surtout en dessus, ayant les cerceaux un peu en relief. II. CANALX ARIENS EXTUA-PI LMONAIRES. f)9 Son diamtre diminue presque de moiti , du larynx suprieur l'infrieur. Les cerceaux des bronches sont rares, trs en relief et presque complets. ) Les Syndaclytes comprennent , entre autres , les Martins-pcheurs [Y espce d'Europe) dont la trache est molle, plate, diminuant peu peu ds son origine jus- qu' sa division. Ses cerceaux ne m'ont pas paru se recouvrir. Les bronches les ont en relief, presque complets , au nombre de dix-sept vingt. ] 5. Les Grimpeurs. [a) Les Pics ( le Pic-vert) ont la trache plate ou d- prime, plus grande en haut, et diminuant insensible- ment de calibre jusqu a sa division. Sa composition et celle des bronches n'ont rien de particulier. Les anneaux de la trache sont durs, os- seux et se recouvrent par moiti latrale. /3) Parmi les coucous 3 celui d'Europe a la trache aplatie du ct suprieur seulement; convexe du cot infrieur, cylindrique et d'un plus petit diamtre dans sa portion thoracique, les anneaux en sont durs, las- tiques, mobiles, et se recouvrant par moiti latrale, lorsqu'ils se rapprochent. Les bronches ont la forme et la composition la plus gnrale. y) Dans les Aras (Y ara bleu) et les Perroquets (le P. Amazone) la trache-artre est en trompette et d- prime. Les anneaux se recouvrent par le mcanisme le plus gnral. Les bronches sont trs-membraneuses; leurs arceaux sont rares, grles et peu tendus. 70 XXIX e IECON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. 5 Ainsi les trois principales familles de cet ordre ont l'organisation la plus commune de la classe. C'est dans les trois ordres suivants, ainsi que nous l'avons annonc en commenant cet article , que nous trouverons le plus d'irrgularits, soit relativement la longueur anormale de la trache, soit relativement ses dilatations.] 4. Les Gallinacs. [Les premiers genres de cet ordre que l'on trouve dsigns dans le Rgne animal, et qui sont tous de l'A- mrique Mridonale, ont une partie de leurs espces dont la trache-artre forme un ou plusieurs coudes, sous la peau de la poitrine , avant de pntrer dans cette cavit. ] Dans le liocco (Crax alector), l'inflexion de la trache a lieu dj au bas du cou; elle est courte, et ce canal reprend immdiatement aprs son chemin direct, pour pntrer dans la poitrine. Il s'largit l'endroit de son inflexion. [La trache de YOurax pauxi^ Cuv., descend sous la peau le long du ct droit de la poitrine jusqu'en arrire du sternum, se recourbe vers le ct gauche et revient en avant pour rentrer dans la poitrine par la four- chette (1). Dans la plupart des espces de Guans [Pnlope, Merrem ) ce canal se prolonge de mme sous la peau , jusque bien loin en arrire du bord postrieur du sler- ' , 1 ) Guvier, Rgne Animal, t. 1, p. 471. U. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 71 num, remonte alors, et revient pour se recourber en- core et sclever enfin vers la fourchette, par o il va, comme l'ordinaire, gagner les poumons (1). Mais dans le Pnlope marail, le repli de la trache est trs- avant et ne fait qu'une%petite anse sur le haut du ster- num , ainsi que l'avait observ Latham ; une autre particularit de cette espce c'est que ce repli a lieu dans les deux sexes. Le mle seul, du Parraqua, a ce mme repli pro- long jusque sous l'abdomen. Plusieurs autres Gallinacs prsentent la mme orga- nisation ; telle est la peintade crte, dont l'os clavicu- laire est dilat en une caisse osseuse, pour recevoir un coude de la trache-artre, et le coq de bruyre mle, dont la trache fait deux courbures avant de descendre dans la poitrine (2). Les descriptions de la trache que nous donnerons de quelques autres espces, appartenant aux diffren- tes familles de cet ordre, se rapprochent davantage du type gnral , du moins ne s'en cartent-elles pas pour la longueur de ce canal. Dans le paon domestique, la trache-artre a sa forme ordinaire, un peu dprime dans la plus grande partie de son tendue, de mme diamtre partout, ayant des anneaux osseux mobiles, qui se recouvrent, except les dix derniers , qui sont presque immobiles et ne se recouvrentpas; aussi est-elle comprime, et plus troite M) Jbid., p. 472. (2) Yarel, Trahi, of the Linneun Soclcl. of London. vol, xv, "impart., p. 378. 72 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. dans cette dernire partie. Les bronches sont courtes et trs-membraneuses. La trache du faisan dor est en forme de trompette, c'est--dire sensiblement plus large son origine, et diminuant peu peu jusqu'au larynx infrieur. Les cerceaux sont mobiles, se recouvrent rciproquement, et ne sont que cartilagineux; les bronches ont la com- position et la forme ordinaires. Le coq domestique a de mme la trache conique , plus large en haut, plus troite en bas, mais trs- comprime avant sa terminaison; ses anneaux sont minces, lastiques, se recouvrant par le mcanisme le plus gnral; les bronches sont molles et membra- neuses en grande partie. La poule de bruyre a sa trache de diamtre gal , ayant des cerceaux mobiles, et de forme type dans sa portion cervicale; ses anneaux sont immobiles dans sa dernire portion thoracique, dont la face suprieure applatie prsente un sillon mdian longitudinal. Ses os sont grles, saillants et runis par autant de lames ossifies ; les bronches ont la composition ordinaire. Dans la gelinotte 3 la trache-artre est d'abord large et dprime ; elle diminue peu peu de diamtre, prend un calibre circulaire, qui se trouve sensiblement moindre daus la dernire portion. Les cerceaux sont minces, mo- biles , leur forme est la plus gnrale ; les bronches sont membraneuses; elles ne montrent quelques traces de cerceaux que dans les poumons. Le figeon domestique a sa trache-artre dprime , surtout dans sa dernire partie. Elle est compose d'an- neaux mobiles, de la forme la plus gnrale, mince, cartilagineuse. Le sillon longitudinal de la face verte- II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 73 brale infrieure , qui rend cette partie plus dprime dans l'espce prcdente, est encore plus marqu dans la tourterelle, ] 5. Les Eckassiers. Nous retrouverons dans les Eckassiers le dveloppe- ment en longueur de la trache, et l'immobilit de ses anneaux infrieurs que nous venons de dcrire dans plusieurs espces de gallinacs (le coq de bruyre et le paon). En effet.] dans X autruche, la. grue couronne, la cigo- gne* etc., les derniers anneaux de la trache sont telle- ment serrs et runis par un tissu cellulaire ligamenteux, qu'ils n'ont presque aucune mobilit , et forment un canal parois fixes et solides. Ils ne jouissent, en particulier, d'aucun mouvement dans la grue couronne. [a) Parmi les Brvipennes , Y autruche a environ deux cent quarante-un cerceaux dans sa trache. Les neuf ou dix premiers cerceaux en sont trs- troits et ne s'ossifient qu' sa face antrieure. Les suivants montrent , pour la plupart , de chaque ct de ce canal, jusqu' la moiti de sa hauteur, un espace fentre, rest membraneux. Il y en a un semblable, mais plus tendu, dans toute la ligne m- diane sophagienne; except dans les vingt-trois der- niers anneaux, qui sont compltement ossifis et trs- rapprochs, ainsi que nous le disions dans notre ancien texte. Ce rapprochement et la plus grande largeur des cerceaux , qui sont plats et sans relief ou carne 74 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. mdiane, se voit dans les ^ infrieurs de ce canal. Chaque bronche extra-pulmonaire a environ vingt cerceaux devenant de moins en moins tendus et os- seux, et de plus en plus grles. Dans le casoar de la N ouvelle-H ollande , il y a dans la trache environ cent cerceaux complets, mais si peu consistants, que les parois de ce canal s'affaissent comme celles d'une veine. Dans la ligne mdiane vertbrale, les cerceaux ne semblent que fibro-lastiques, tant ils sont minces. Les quinze premiers environ son trs-troits; les quinze vingt derniers de mme. Ceux-ci ont de plus une po- sition trs-oblique et non transversale ; ils sont incli- ns les uns vers les autres, comme ceux de la partie dilate de la trache-artre du garrot. Tous les autres cerceaux sont larges ^ plats et assez distants. Le calibre de la trache augmente sensiblement dans le dernier quart de ce canal. Il y a environ sept huit cerceaux incomplets dans chaque bronche. pj Parmi les Pressirostres^ la femelle de la grande outarde a sa trache -artre dprime, d'un diamtre gal, compose d'anneaux plats, se recouvrant alter- nativement par moiti latrale, chancrs dans leur ligne mdiane antrieure et postrieure. Us sont mous et cartilagineux. Dans les bronches, les cerceaux sont grles, surface externe arrondie, saillante; ils n'en- tourent que les 3 de la circonfrence du canal. Le pluvier collier a sa trache gale ; sa composi- tion et celle des bronches est celle type de la classe. y) Dans la tribu des GuttrirsireSj, plusieurs espces ont ta trache formant divers replis dans le sexe II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 75 mle (1). Elle s'introduit dans un creux du sternum. Dans la grue commune le commencement de ce canal , compos des quinze ou dix-huit premiers anneaux, est dprim et prsente un enfoncement longitudinal m- dian antrieur et postrieur, qui lui donne l'apparence d'tre compose de deux cylindres placs ct l'un de l'autre ; ces premiers anneaux sont mous, surtout la ligne de dpression. Au-del, ce canal a un calibre gal, cylindrique et des anneaux qui se recouvrent par moiti; ils sont durs, rsistants, lastiques, en partie os- sifis. Les bronches sont membraneuses dans un large espace de leur face interne ; leurs cerceaux sont carts, grles et mous. C'est la composition la plus ordinaire. Il est intressant de suivre , dans le mle de cette espce, la marche de la trache dans la cavit que lui fournit la saillie mdiane du sternum. Les deux lames de cette saillie s'cartent et s'ouvrent en avant. La tra- che descend presque verticalement depuis les dernires vertbres cervicales, jusque dans l'angle de la fourchette ou de l'os claviculaire> se glisse dans la partie la plus basse de la carne du sternum , la parcourt d'avant en arrire jusqu' sa partie la plus recule; s'y coude d'ar- rire en avant, y suit dans cette direction le plafond de cette mme cavit* le soulve en avant et en arrire de ma- nire y faire saillie dans la cavit thoracique; se coude verticalement en bas dans le vide qu'interceptent les os coracodes en haut, et l'os claviculaire en bas; se porte de nouveau en arrire, forme un ctj renvers et vertical entre les deux premiers plis; se coude et se replie d'arrire en avant; continue de se diriger dans (1) Cuvier, Rgne animal, t, i, p. 50(j. 76 XXIX e LEON. AUX. II. POUMONS DES VERTEBRES. ce dernier sens, d'abord au-dessus de la premire bran- che, puis droite ou gauche de l'os et de la branche suprieure, dont elle est le prolongement, pour se cou- der une dernire fois en avant, et pntrer dans le thorax entre les os coracodes. Dans tout ce trajet, les anneaux sont larges, immo- biles. Leur intervalle se remplit, en partie, d'un diplo trs-lche et trs-lger, et le premier coude qu'elle fait en avant hors de la carne du sternum , se trouve en- velopp par une lame osseuse trs-mince, qui s'avance au-del de cette carne. La pntration de la bran- che suprieure de la trache, travers le plafond de la carne qui la reoit, prouve, il nous semble, que l'os- sification de cette partie du sternum est postrieure celle du canal arien. Plusieurs autres espces de grues ont la trache-ar- tre faisant un pli dans le sternum, avant de pntrer dans le thorax. Perrault avait dcrit depuis long-temps cette particularit dans la demoiselle de Numldie (1). M. Vigors l'a indique rcemment dans une espce voisine (2). Dans le hron commun la trache est partout cylin- drique, calibre gal; ses anneaux ont la forme type, et leur substance est dure, rsistante, quoique demi- transparente. Les bronches sont, comme dans la com- position type, trs-membraneuses dans leur face in- terne ; leurs demi-cerceaux sont grles et distants , mous, quoique trs-saillants. (1) Perrault, Mm. pour servir l'hist, des anim. Paris, 1676, in-fol., p. 160 et 161. (2) Antropoidea slaubyanus. Zoologie : journ., vol. n, p. 23. II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 77 Le Butor prsente absolument le mme plan d'orga- nisation, sauf que les bronches sont plus larges, mal- gr la diffrence de taille , plus aplaties, et prsentent un espace membraneux beaucoup plus grand. Elles s'largissent beaucoup depuis leur sortie des poumons jusqu'au larynx infrieur, et leurs demi-cerceaux s'ou- vrent de plus en plus. Dans la cigogne blanche la trache-artre est un peu dprime, surtout sa face vertbrale; son calibre est d'ailleurs gal et sa composition ordinaire, c'est--dire qu'elle a des anneaux plats , qui se recouvrent alterna- tivement par moiti latrale. Ils sont minces, lastiques, seulement cartilagineux , mous dans la ligne mdiane postrieure. ] Les bronches ont, par exception, des anneaux com- plets, troits, arrondis, assez distincts l'un de l'autre, souds entre eux par une lame cartilagineuse, beau- coup plus mince, qui disparat lorsque ces anneaux se rtrcissent; ds ce moment leurs cerceaux deviennent incomplets. [il rsulte de cette composition que les bronches, ainsi que nous l'avons dj annonc, ne peuvent chan- ger de dimensions; tandis que la trache a, comme l'ordinaire, la facult de se raccourcir beaucoup. La Spatule a la trache-artre lgrement recourbe avant de pntrer dans la poitrine. S) Parmi les Longirostres, la bcasse a sa trache-ar- tre dprime dans toute son tendue le long de la ligne mdiane vertbrale; les cerceaux en sont troits et saillants de ce ct, comme des cerceaux de bron- ches ; sur la face oppose, ils sont alternativement plus larges et plus troits dans leur moiti latrale. 78 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. Les bronches ont la composition type. Yi) Parmi les espces des deux genres Rle et Foul- que , qui sont distincts des familles prcdentes, le rle d'eau d'Eytrope a la trache-artre dprime, surtout du ct vertbral, ainsi que le premier tiers de la ligne mdiane de cette mme face ; ses cerceaux ont la forme type; ils sont lastiques et cartilagineux. Les bronches n'ont rien de particulier. Dans le foulque ou morelle d'Europe la forme de la trache-artre est d- prime dans toute sa largeur, et plus fortement dans la ligne mdiane antrieure et postrieure, de sorte qu'elle a l'apparence de deux cylindres accolls. Un peu avant sa terminaison, son calibre diminue et sa forme change; elle est comprime latralement; ses cerceaux se recouvrent comme l'ordinaire, ils ont pour cela la forme type. Les bronches sont membra- neuses par leurs faces qui se regardent. Elles ont une composition type. ] 6. Les Palmipdes [Nous fourniront de nouveaux exemples exception- nels des prolongements de la trache , et la plupart des exemples connus des dilatations considrables de ce canal. a) Les Plongeurs ou Brachyptres comprennent, en- tre autres, le grbe hupp dont la trache-artre est dprime , surtout la face vertbrale ; son diamtre diminue sensiblement dans sa dernire partie; ses anneaux ont la forme du premier type. Les cer- ceaux des bronches sont en relief, et souds en partie une lame osseuse, qui remplace la mem- 11. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 79 brane ordinaire de la face interne de chaque bronche; celle-ci existe, comme 1 l'ordinaire, dans le petit grbe ou castagneux , dont la trache est aussi dprime et un peu dilate dans sa partie moyenne. Les bronches ont un trs -petit diamtre dans les espces de ce genre et dans les Pingouins (1), qui contraste avec leur dilatation dans le plican, etc. Le grand plongeon a aussi sa trache dprime ; mais les anneaux en sont mous et presque membraneux; les bronches ont la forme et la composition la plus commune.] |3) Parmi les Longipennes] la trache artre de Yalba- trosse (diomedea, L. ) prsente, en commenant, la forme d'un entonnoir; d'abord assez dilate, elle va en se rtrcissant jusqu' la distance de quelques centim- tres. [ Celle des Golands (le G. manteau noir) est dpri- me; ses anneaux sont mous, peine cartilagineux; les anneaux des bronches sont presque complets, mem- braneux. Dans les Sternes [sterna kirundo) la forme de la trache est aussi dprime; ses anneaux sont gale- ment mous. Les bronches ont la forme et la composi- tion ordinaire. Si nous passons aux y) Totipalmes, nous trouverons la mme forme, un peu dprime, dans la trache- artre du cormoran. Les anneaux des bronches sont incomplets, en re*lief v rentrants par leurs extrmi- ts. La forme de ces derniers canaux est dilate au milieu et d'un diamtre beaucoup plus grand que celui de la trache -artre, dans le plican. Dans le cormoran je ne trouve pas les bronches dilates ; (1) Mcckcl, op. cit., p. 238. 80 XXIX e LEON. ART. IL POUMONS DES VERTEBRES. elles sont longues, composes de trente cerceaux en relief, cessant mme. avant la fin de la" bronche ex- tra-pulmonaire, qui n'est plus que membraneuse avant son entre dans le poumon. Ces cerceaux ont leurs extrmits roules en dedans et formant de chaque bronche, par cette disposition, deux canaux cylindri- ques, apparents du ct interne. ) Les Lamellirostres sont la famille des palmipdes dont la trache-artre et les bronches nous offriront le plus de particularits. Elles sont relatives la lon- gueur de la trache, sa forme, celle des bronches et aux tambours osseux, cartilagineux ou membraneux qui s'observent dans leur larynx infrieur; mais nous ne dcrirons ces derniers qu'avec ce larynx , et les organes de la voix. La trache -artre du cygne bec noir mle est replie dans son sternum, comme celle de la grue com- mune; elle n'y fait qu'une seule anse coude en ar- rire , s'y avanant moins profondment , dont Ja branche d'introduction est infrieure et celle de sortie suprieure; elle produit une dpression contre le plafond de la carne sternale. Cette dernire bran- che , en se coudant pour pntrer dans le thorax , a un diamtre trs-sensiblement plus grand que celui du reste de la trache, et ne perd que trs-peu de son gros calibre, avant de se terminer au larynx infrieur. Un peu aplatie ou dprime dans sa partie suprieure, la trache du cygne devient cylindrique au-dessous de sa premire moiti. Les anneaux en sont osseux, ils se recouvrent rciproquement ; leur forme peut servir de type pour comprendre la forme la plus gnrale qu'ils ont dans la classe. II. CANAUX AERIENS EXTRA-PULMONAIRES. 81 Les bronches ont, comme l'ordinaire, leurs pre- miers arceaux de moins en moins ouverts et incom- plets, puis se repliant sur eux-mmes par leurs extr- mits , qui sont toujours spares par un intervalle membraneux; ces arceaux sont unis entre eux par autant de lames osseuses , ou seulement cartilagineu- ses , qui ne permettent pas leur rapprochement. Cha- que bronche un peu vase et aplatie dans son prin- cipe, se rtrcit peu peu et devient cylindrique; puis forme une dilatation qui se change plus vite en une dernire portion conique, dont le diamtre finit par tre trs-petit, dont les arceaux incomplets conservent de la mobilit , et dont toute la face interne n'est que membraneuse. ] Dans le cygne bec noir, les bronches se dilatent l- grementvers leur portion infrieure, et se rtrcissent immdiatement avant de pntrer dans les poumons. [Les deux bronches ne sont pas toujours symtriques, soit pour la longueur, soit pour leur forme et leur ca- pacit. ] Dans Yeider (anas mollisslma) la bronche droite a un diamtre ingal, tandis qu'il est gal dans la bron- che gauche. [Meckel cependant a trouv celle-ci galement ren- fle dans sa partie moyenne et d'un diamtre plus con- sidrable d'un tiers que la droite (1). Cette dispropor- tion s'observe encore dans le garrot, le canard musqu, le canard domestique, dont le tambour osseux du larynx infrieur est du mme ct. Elle ne se remarque plus (4) Op. cit., t. vi, p. 298. 7, 6 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. a dans le tadorne commun , dont le tambour osseux est double et presque gal des deux cts.] h'anas semi-palmata > Lti-i., appel encore melano- leuca, a de mme plusieurs replis sa trache, mais qui se font, comme dans les gallinacs > au dehors du sternum et non dans la carne de cet os. [Quant aux dilatations de la trache - artre nous allons les faire connatre en dcrivant ce canal et ses deux divisions. ] Celui du garrot [anas clangula) prouve, vers son tiers infrieur, une dilatation considrable de forme ovale, au-del de laquelle il conserve un plus grand diamtre qu'auparavant. Les anneaux qui for- ment cette dilatation sont minces, troits, dirigs obli- quement d'avant en arrire, et de haut en bas, mobiles et rentrant les uns dans les autres, quand ce canal se raccourcit. [La portion trachenne qui prcde ce ren- flement est grle et compose d'anneaux qui se re- couvrent alternativement par moiti latrale. Au-del de ce mme renflement, ce canal conserve un plus grand diamtre, qui augmente ensuite en se dilatant en cne, pour se fondre dans le larynx infrieur. Les anneaux en sont grles, gaux, rapprochs; ce sont des anneaux de bronches. Ils sont bientt rempla- cs sur les deux faces , par une lame osseuse qui ap- partient au larynx infrieur; tandis que sur les cts ils sont partags en deux sries de petits cerceaux bron- chiques. Au-del du larynx infrieur, les deux bronches sont trs-ingales , la grande tant plus large et plus grosse que la droite. Daas la femelle la trache est cylindrique, le tam- I. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 83 bour osseux du larynx infrieur manque, et les bron- ches sont symtriques. ] Dans la double macreuse (anas fusca), la trache pr- sente, dans son commencement ? une premire dilata- tion de forme ovale, puis une seconde vers son tiers infrieur, de forme lenticulaire, convexe en avant et plate en arrire. On ne distingue aucun anneau dans la face antrieure de la premire dilatation , et les parois de cette sorte de tambour sont solides et osseuses de ce ct ; sur la face oppose on reconnat toutes les traces des anneaux qui se sont souds. Elles sont sensibles sur les deux faces de la seconde dila- tation. [Dans leur intervalle, la trache a un calibre trs-ingal, diminuant d'abord peu peu d'avant en arrire; puis se dilatant de nouveau en s 'approchant du second renflement. Au-del de celui-ci, jusqu'au larynx infrieur, la trache est cylindrique dans la plus grande partie de son tendue , et un peu vase en sortant de ce second renflement. Ses anneaux , plus ossifis, plus pais dans leur moiti recouvrante, trs- minces dans leur moiti recouverte, semblent inter- rompus, si on les observe dans une trache dess- che. Hermann avait remarqu une dilatation infrieure beaucoup plus petite, oblongue, compose de cerceaux distincts dans un individu qu'il croyait appartenir, cause de cette diffrence, une autre espce (1), mais qu'il a reconnu plus tard en tre la femelle (2). Les bronches sont longues, cylindriques, composes (i) ObseriK, zoolog., p. 140. (2) Suivant une tiquette crite de sa main, sous e support d'un exemplaire du Muse de Strasbourg. 84 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. d'arceaux grles , assez rapprochs , trs-minces , peu rsistants, ayant leurs extrmits replies en dedans. Une autre espce de macreuse, celle large bec, a, dans sa trache, une dilatation qui commence et qui finit brusquement, de forme carre, compose de cer- ceaux amincis sur la ligne mdiane; en avant et en arrire de cette dilatation , les anneaux de la trache sont troits, grles, gaux, distants, comme des an- neaux de bronches (1). Les miliouins ont aussi la trache d'un diamtre ingal ; il y a mme deux renflements successifs, outre la capsule du larynx infrieur, dans le millouin hupp (2); ils sont composs d'anneaux qui s'enchevtrent comme ceux de la trache. Dans le millouinan (an. marila, L.) la trache, d'a- bord troite, prend de suite un gros calibre qu'elle con- serve jusqu'aprs son second tiers, pour devenir trs- troite avant de se terminer. Les cerceaux en sont mous dans toute la longueur de la ligne mdiane vertbrale. Les tadornes n'ont pas la trache dilate dans son trajet du larynx suprieur l'infrieur; son calibre est gal dans presque toute son tendue; se resserrant un peu , dans le tadorne commun, avant de se terminer dans la double dilatation osseuse qui constitue son la- rynx infrieur, cylindrique ou aplatie suivant les es- pces ; de cette dernire forme dans le canard musqu, de la premire dans le canard ordinaire. Elle est com- (1) Je ia dcris d'aprs un fragment dj recueilli par llermann, sous le nom (Yanatis leucotidis d'datatio laryngis. Elle est d'ailleurs clairement indique dans ses Obsewaiiones zoologic, p, 11/j, trachsea venricosa. (2) lignc animal, p. 573. II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES.. 85 pose d'anneaux rapprochs , s'enchevtrant et se re- couvrant par moiti latrale, osseux clans les mles, cartilagineux et presque membraneux dans les fe- melles. Ceux de la femelle du canard musqu sont comme interrompus sur la ligne mdiane vertbrale, tant ils sont amincis vers cette partie de leur circonf- rence. Les cerceaux des bronches de la mme espce sont complets au-del du cinquime, plus larges et moins en relief qu' l'ordinaire. Dans le canard ordinaire ^ ils sont incomplets, et se replient en dedans par leurs extrmi- ts ; leur forme est plus troite et plus en relief. Les dilatations de la trache existent encore dans les espces du genre Harle. ] Dans le harie vulgaire il y en a deux trs-allonges, assez rapproches l'une de l'autre, [dont la premire est la plus large; elles sont elliptiques dans le sens de leur longueur et aplaties d'avant en ar- rire ou de haut en bas. Leurs anneaux se recouvrent et s'enchevtrent comme l'ordinaire, ainsi que tous ceux de la trache, qui sont pourtant osseux.] On ne trouve qu'une dilatation dans le harle hupp (jnerg. serrator.,L.), trs-grande, de forme ovale, et rpondant la fin de la moiti suprieure de la trache. Cette dilatation estpar- ticulire aux mles. Les anneaux qui la forment sont mobiles comme dans le garrot ; ils sont mme interrom- pus, en partie, du ct infrieur ou antrieur, et pres- que membraneux du ct suprieur ou postrieur. Plus bas, ils ne forment qu'une anse troite de ce premier ct, et sont trs-larges dans leur moiti oppose. Il en rsulte que la trache est trs-membraneuse dans la moiti antrieure de sa portion infrieure, tandis qu'elle est toute cartilagineuse dans l'autre portion. 86 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. [Les bronches, dans la premire espce, ont des cer- ceaux grles presque complets, en relief.] D. Dans les Reptiles. a. Structure gnrale. [Les Chloniens et les Crocodiliens ont ces organes la fois plus dvelopps, proportion, et plus complets que les autres reptiles, et se rapprochant davantage de ceux des oiseaux. La trache se fend de bonne heure dans [ quelques espces de] chloniens, qui ont consquemmentee canal arien trs-court; les bronches sont longues, d'autant plus quelles ne vont pas directement aux poumons, mais se replient dans la poitrine [avant d'atteindre le sommet de chaque poumon, Nous verrons cependant que cette organisation, qui appartient la tortue grecque, n'est pas la mme dans toutes les espces de ce genre, et que les emydes et les chlones ont la trache plus longue que les bronches. ] La division de la trache a lieu plus tard dans les Crocodiliens, chez lesquels il y a, dans quelques espces, un coude l'extrmit de ce canal et dans les bronches. Celles-ci sont extrmement courtes chez la plupart des autres reptiles qui en sont pourvus. [Elles n'existent mme pas du tout dans un certain nombre de Sauriens, chez lesquels la trache s'insinue entre les deux sacs pulmonaires, trs-rapprochs , et s'ouvre immdiatement dans leur cavit. ] On pense bien que ce canal ne se divise pas en bron- ches dans les Ophidiens, chez lesquels il n'y a qu'un pou- mon. [Parmi ceux qui ont deux poumons, les bronches II. CANAUX ARIENS EXTRA-PU MON AIRES, 87 extra-pulmonaires n'existent pas davantage , except dans la famille des Anguis, o Ton en trouve de trs- courtes, et un autre cas fort singulier que, nous ferons connatre dans les descriptions particulires , celui de Yhtrodon tachet. Nous verrons un certain nombre d'Ophidiens chez lesquels le poumon, proprement dit, et la trache se confondent tellement, qu'on ne peut plus assigner les limites prcises de l'un et de l'autre. Dans les Batraciens la trache peut tre rduite un court sinus intermdiaire entre la glotte et les poumons (les sa lamandr es). Dans d'autres (la famille des Gre- nouilles) ce sinus n'existe pas, et les sacs pulmonaires ont leur embouchure dans les ventricules de la glotte. Il n'y a plus ici ni bronches ni trahe. Les anneaux de la trache sont complets dans les Cheloniens; dans les Sauriens ils le sont gnralement, sauf au commencement ou la fin de la trache, o ils sont quelquefois interrompus du ct vertbral, et quel- ques cas o ils le sont dans toute l'tendue de ce canal. Ils sont toujours incomplets chez les Ophidiens, except quelques-uns des premiers, mais dans des cas rares. Tout semble arrang, dans ce dernier ordre, pour ne pas g- ner la dglutition d'une grande proie, et pour lui faire place, mme aux dpens de la respiration. ] Le diamtre proportionnel des bronches et de la trache n'excde pas gnralement celui qu'elles prsen- tent dans les mammifres et les oiseaux, si ce n'est dans quelques sauriens, et dans un plus grand nombre 'oplri- dienSjOxx la dernire a un diamtre extrmement grand. Trs-rarement ces canaux ariens prsentent-ils des dilatations comme nous en avons cit des exemples XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. parmi les oiseaux; [encore ne sont-elles pas entire- ment comparables, puisque ce sont des poches, mem- braneuses seulement, qui se voient sous le commence- ment de la trache des cam loniens. Relativement la forme et la composition des an- neaux de la trache et des bronches, nous verrons des diffrences dont il est difficile de se rendre compte. ] La trache-artre et les bronches, quand ces derni- res existent , paraissent absolument dnues de libres musculaires transversales; il n'y en a pas plus de lon- gitudinales propres les raccourcir. [Dans quelques cas seulement on en a indiqu dans la partie membra- neuse de la trache qui ont la premire direction ; mais leur existence n'est pas admise gnralement; telles sont celles dcrites par Meckel dans les crocodiles* et par M. Retzius dans le pithon bivittatus.] b. Diffrences principales suivant les ordres. [Aprs cette ide gnrale des canaux ariens extra- pulmonaires des Reptiles, nous allons dcrire successi- vement quelques-uns de ces canaux, dans chacun des ordres de la classe, en indiquant les circonstances or- ganiques les plus remarquables qui distinguent, cet gard, ces quatre groupes. i. Dans les Chloniens. La tortue grecque a la trache et les bronches cylin- driques et composes d'anneaux complets. La premire est trs-courte et n'a que le quart de la longueur de chaque bronche ; celles-ci se voient dans la rgion cer- vicale bien avant leur entre dans la poitrine, o elles II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 89 se coudent de bas en haut pour gagner le sommet du poumon. Dans une autre espce de ce genre, la tortue cou, la trache est au contraire d'un quart plus longue que Tune des bronches ; celles-ci sont cylindriques, tandis que le premier canal est aplati. lu my de peinte l'a une fois aussi long, au moins, que l'une des bronches, qui se coude de bas en haut pour gagner le sommet du poumon de son ct. L'un et l'autre canal a la forme cylindrique. J'ai trouv peu prs les mmes proportions entre les bronches et la trache dans la clilone couane. Elle a celle-ci aplatie en dessus, surtout en arrire, augmen- tant d'ailleurs un peu de diamtre jusqu' sa bifurca- tion ; au contraire des espces prcdentes , qui l'ont gal partout. Chaque bronche a un calibre gal celui de la trache quand elle commence ; leurs anneaux et ceux de la trache, toujours complets comme dans tous les chloniens, sont larges et plats. 2. Dans les Sauriens. Les Crocodiles ont la trache un peu dprime ; ses anneaux sont complets et peu rsistants, du moins dans les jeunes, et principalement la face vertbrale; mais les premiers, au nombre de huit seize, suivant les espces ou mme les individus, sont incomplets en dessus ; de sorte qu'il y a, de ce ct, un triangle mem- braneux trs-allong, dont la base est en avant; la moi- ti antrieure de ce triangle membraneux aurait mme des fibres musculaires transversales (1).] (1) Meckel, op, cit., p. 268. 90 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS* Nous avions bien observ, dans le crocodile du NU, cet intervalle membraneux que la trache-artre prsente en dessus dans son commencement, et qui est d'autant plus grand qu'il est plus prs du larynx. . [Nous avons d'ailleurs compt quatre-vingt-deux an- neaux dans la trache de la mme espce, et trente-deux dans les bronches extra-pulmonaires. Celles-ci naissent un peu au-devant du cur, et pntrent dans chaque sac pulmonaire, aprs avoir dpass le milieu de sa longueur. La trache forme, avant de se diviser, un coude sensi- ble gauche, et les deux bronches se coudent droite, ou, si l'on veut, ainsi que nous l'avons dit,] la trache- artre se recourbe d'arrire en avant , se divise en bronches, qui se portent de mme en avant, ensuite reprennent la direction d'avant en arrire en restant quelque temps accoles l'une l'autre. [C'est sur le crocodile du Nil que nous avions fait, en premier lieu, et que nous venons de ritrer en ce mo- ment, cette observation (i). Le double coude est bien plus considrable dans le crocodile casque (2). Il pa- ratrait qu'il n'a pas lieu dans le crocodile museau effil, hr dans les camans (le caman lunettes et celui museau de brochet (5) ; au reste il pourrait bien y avoir, cet gard, des diffrences sexuelles. Parmi les Sauriens ordinaires, nous dcrirons d'abord (i) Perrault avait dcrit et figur cette conformation dans les Mm. de l'Aca- dmie, t. nr, 3 mc partie, p. 173, et pi. 25 J. Le sujet de son observation tait une femelle. Celui que j'ai sous les yeux, et qui provient du voyage en Egypte de M. Schimper, est un mle. (2) Mm. de CAcad. des Sciences, t. m, 2 V par- tie, pi. 65, L, M, L, crocodile dissqu Siam par les jsuites. Deux des trois sujets observs taient des mles. (3) Mechcl, op. cit., p. 272. II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMOJSAIRES. 91 en dtail la trache-artre et les bronches du monitor bivittaltis. La premire est dprime (i) , tandis que les bronches sont cylindriques. Les anneaux en sont os- seux; mais leur ossification est incomplte dans toute la ligne mdiane suprieure, qui n'est que membraneuse. Cette partie membraneuse occupe presque toute la face suprieure de ce canal, pour les six premiers cer- ceaux au moins, qui sont cependant souds ensemble dans la ligne mdiane infrieure. Elle conserve encore de la largeur jusqu'au vingtime cerceaux, partir duquel elle n'est plus qu'une ligne troite. J'ai compt environ soixante- quinze de ces anneaux dans toute l'tendue de la trache, dont plusieurs sont bifurques l'une ou l'autre de leurs extrmits. Il y en a quarante-trois dans la bronche droite et trente-neuf dans la gauche, jusqu' sa bifurcation, car l'une et l'autre bronche se sous-divisent encore. Ces anneoux sont tous incomplets , sur la ligne mdiane suprieure, comme ceux de la trache. Je compte en- core onze anneaux troits et serrs, la petite bran- che de cette bifurcation, et vingt-deux la plus grande. Je prsume que c'est depuis cette bifurcation que la bronche est intra-pulmonaire. La trache-artre du grand lzard ocell se compose d'environ quarante-deux anneaux complets, mais peine cartilagineux. Il y en a six dans chaque bronche, qui sont trs-courtes. Le lzard des souches a sa trache-artre cylindrique, compose d'environ quarante-cinq anneaux, dont les derniers seulement sont incomplets. Ce tube s'largit (1) D'aprs un individu dont le squelette a cinq pieds de long. 92 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. un peu avant de se diviser en deux courtes bronches membraneuses, de sorte que la division de la trache] semble manquer, et que, parvenue aux sommets rap- prochs des deux poumons, ce canal parat s'ouvrir, dans chacun, par un large orifice. [Dans le stcllion du Levant la trache a environ vingt- cinq anneaux. Les bronches sont si courtes qu' peine les distingue-t-on. Le gecko guttatus nous a offert une singularit, dans les proportions de la trache-artre , qui a un diamtre presque aussi grand que chaque sac pulmonaire. Elle est uniquement membraneuse sa face vertbrale ; mais dans le reste de son tendue, il y a environ qua- rante anneaux rapprochs et troits. Ce canal n'a point de division ; il s'avance entre le sommet des deux poumons et s'y termine. Dans le camlon nain la trache a environ dix-huit cerceaux incomplets en dessus , de telle sorte que la partie membraneuse de ce canal est de plus en plus large en arrire. Il se termine sans se diviser sensible- ment en bronches, un peu au-del du sommet de cha- que sac pulmonaire. Les trois premiers cerceaux dans cette espce, comme dans le camlon vulgaire ^ sont interrompus en des- sous comme en dessus. Ils surmontent une vessie qui se voit sous le commencement de la trache, et n'est qu'un prolongement de ses parois, considrablement dilates. La trache, dans cette dernire espce, a vingt-six cerceaux au moins,] qui sont incomplets dans sa dernire portion, et l'endroit de sa bifurcation. [Elle se termine par deux courtes bronches, dont l'insertion dpasse un peu le sommet de chaque poumon. II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 93 Dans le scinque ocell la trache-artre se dilate sen- siblement avant de se terminer dans chaque poumon, un peu au-del de son sommet. 5. Les Ophidiens Ont gnralement la trache-artre extrmement longue, compose d'anneaux incomplets, sauf dans quelques cas o les premiers sont entiers, cartilagineux ou fibreux , nombreux, rapprochs, minces et peu r- sistants. Elle y est ordinairement drange de sa posi- tion, de sorte ,qu 'il faut chercher du ct gauche et non dans sa face vertbrale sa partie membraneuse. Au reste on peut dire qu'elle prsente deux plans de composition dans les animaux de cet ordre. Les uns ont la trache d'un diamtre mdiocre, comprime, mais applique par le ct contre la colonne vertbrale, ayant une extrmit de chaque anneau enroule, et l'autre droite et rapproche, de manire cacher plus ou moins la partie membraneuse. Celle.- ci a sa paroi intrieure lisse. Dans ce type, il est toujours facile de prciser l'endroit o la trache aboutit clans le pou- mon. Le plus grand nombre des ophidiens non ve- nimeux est ainsi organis. Dans l'autre plan , la trache a sa partie cartilagi- neuse troite, et surtout sa partie membraneuse large et s'tendant rapidement pour former le sac pulmo- naire. Elle ne tarde pas en prendre la structure rti- cule, celluleuse et vasculeuse. C'est en ayant en vue ce plan, d'aprs la vipre, les trigonocphales, la couleuvre collier, que nous avions dit, d'une manire trop g- nrale la vrit, que,] dans les ophidiens, la trache 94 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. prsente un trs-grand diamtre (t. iv , p. 024), et qu'elle est trs-membraneuse, puisqu'elle n'a de cer- ceaux que dans le tiers infrieur de sa circonfrence. Nous' avions bien observ d'ailleurs, dans cette por- tion membraneuse, un rseau fin, blanc, opaque, qui se continue dans l'intrieur du poumon, etc. [ibid., page 026). [Dans ce dernier plan, il est souvent difficile d'as- signer la lin prcise de la trache et son insertion dans le poumon. Elle devient promptement bronche intra- pulmonaire, parce que sa partie membraneuse ne tarde pas prendre la structure et la forme du poumon. On y voit des ramifications nombreuses de l'artre caro- tide, ou mme de l'artre pulmonaire, dont une bran- che considrable, dans les genres trigonocphale, crotale, vipre, se distribue, comme nous le dcrirons plus bas, dans toute cette partie du sac pulmonaire. Il y a donc, dans ce dernier plan, une sorte de fusion entre la trache et le sac pulmonaire, une transforma- tion vidente de ce canal en poumon. Elle a lieu lors- que le poumon commence en avant du cur. tudions prsent, par des exemples, les particula- rits que cette description ne comprend pas. Parmi les an guis ., Y orvet a la trache assez longue ; elle se divise vers la fin en deux bronches trs-courtes, membraneuses , pour pntrer dans chaque poumon au-del de son sommet. Cette division de la trache est plutt intrieure qu'extrieure. Ce canal est comprim dans Yampliisbne fuligineux, et compos d'anneaux incomplets qui se replient en dedans par leur extrmit droite, contre la gauche qui reste plus droite et saillante f de sorte que la partie II. CANAUX ARIENS EXTRA-PULMONAIRES. 95 membraneuse reste cache entre les extrmits de ces canaux incomplets. Elle se termine en s'insinuant entre les deux sacs pulmonaires, dont le gauche est rudimentaire et le droit seul bien dvelopp; la partie membraneuse de la trache dans le tortrix scytale n'est qu'une ligne qui s'largit un peu avant la terminaison de ce canal dans le poumon. Dans Yerixturcicus, la trache, plus membraneuse en avant qu'en arrire, ne montre, dans sa dernire moiti, qu'une ligne de cette structure, du ct droit ; tout le reste de la circonfrence est entour par des cerceaux cartilagineux. Elle se continue jusque sur la pointe du cur, qui est assez recul, rencontre d'abord le poumon droit, puis le gauche, La manire dont elle se partage entre ces deux sacs est trs-remarquablepar son asym- trie. Nous verrons que les cerceaux se prolongent fort loin dans la paroi du sac droit ; tandis que les six ou huit petits cerceaux extra-pulmonaires qui se sparent de la trache pour atteindre le sac gauche s'arrtent sa surface et ne pntrent pas dans ce sac. Le plt/wn bivittatm et le tigris ont les trente premiers anneaux de la trache complets. Au-del ils sont in- complets, et d'autant plus qu'ils s'approchent davan- tage des poumons. Ce canal se termine par deux grands oriiiees la face interne de l'extrmit de cha- que sac pulmonaire. Dans Yktrodon tachet la trache, compose d'an- neaux incomplets, comme l'ordinaire, se porte en arrire jusqu'au-del du cur avant de se joindre aux poumons. Sa partie membraneuse est rticule dans 96 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. son tiers postrieur. Elle se divise, avant sa termi- naison , en deux bronches presque aussi grosses l'une que l'autre, et cependant la gauche rpond un trs- petit sac, n'ayant pas plus de trois lignes de lon- gueur. Dans les dendrophis (/). lioceris et picta) la trache ne devient intra-pulmonaire qu'au-del du cur; un peu auparavant sa partie membraneuse est, la vrit, rticule. L'insertion de ce canal, dans le sac pulmonaire du dispholidus halandii, Nob., se fait un peu au-del de son sommet , et consquemment d'un manire bien tranche. L'ophis albo-cinctus 3 Nob. (coronella rufescens ? Schleg ) : la trache se continue jusqu'au-del du cur avec des anneaux incomplets, et un rseau dans sa paroi mem- braneuse. Elle est cylindrique et compose de plus de cent cerceaux complets , mous, dans Yerythrolamprus /Escitlapii, tandis que dans la coronella venustissima , ils sont tous incomplets et que la partie membraneuse de ce canal s'largit beaucoup ds le milieu de sa lon- gueur, et lui donne la forme vsiculeuse. Dans le coluber rfiombeatus cette partie membra- neuse ne forme qu'une ligne troite, et les cerceaux de la trache sont presque complets; elle s'tend jusque vis--vis,la pointe du cur. Ce n'est qu'un peu en avant de ce viscre que sa partie membraneuse est rticule. C'est encore la mme chose, relativement l'appa- rence rticule de sa partie membraneuse, dans la couleuvre lisse et le coluber hippocrepis. Le rseau parat dans le dernier tiers de la trache dans le col. cobella. II. CANAUX ARIENS EXTi A -l'LLMONAIP.ES. 97 Dans le colubcr natrix il se voit ds le commencement de la trache. Le principal cordon qui le forme est large , plat , lastique et trs-distinct du rseau vascu- laire. Nous aurons plus de difficult dcrire et dter- miner, dans la plupart des serpents venimeux, les limites de la trache et du poumon; la partie membra- neuse de la trache y prenant, plus tt, l'extension et la structure en rseau qui caractrise le sac pulmonaire des ophidiens. C'est ce qui a lieu dans les Trigonocphales* La partie membraneuse del trache, dans le T '. fer- de- lance ; forme d'abord une ligne troite, surface interne lisse; mais 0,09m. de la glotte; cette partie devient rticule, s'tend beaucoup et commence constituer le sac pul- monaire. Ce rseau est encore plus avant , et cons- quemment le sac pulmonaire, dans le T. cenchris. Dans la vipre courte queue , on voit des stries plus longitudinales que transversales dans la partie mem- braneuse de la trache, qui appartiennent ce tissu lastique, en rseau, caractrisant essentiellement le poumon; mais ce tissu est peu prononc, et la fin de la trache extra-pulmonaire, qui est o,i5o mm - de la glotte, se distingue mieux que dans l'espce sui- vante. La trache-artre, dans la vipre de Rdi, a tous ses anneaux incomplets ; sa partie membraneuse mon- tre, de trs-bonne heure, le commencement du rseau qui caractrise le sac pulmonaire. Dans Vacant hop fus lortor, la trache devient vsicu- leuse ds le principe, par la grande extension de sa par- tie membraneuse; mais celle-ci reste lisse et sans r- seau, jusqu'au poumon, dans une distance do 0.22 m. 7. 98 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. - Le sepedon kmachates , Merr (Naja, Schl : ) , a la trache d'un trs-gros calibre, et sa partie membra- neuse lisse et sans rseau. La trache du naja tripudians est de mme forme; elle a sa partie membraneuse plisse en long. Ici le poumon ne commence plus avant le cur. Il en est de mme dans Yelaps lemnlscatus , dont la trache est longue et ne s'introduit dans le sac pulmonaire qu'au-del du cur. Dans le bungariis cruleus 9 elle s'tend jusque vis- -vis la pointe du cur. 'Vhydropkis schistosus a des anneaux complets dans une longueur de 0,22 m. de sa trache. Ds que ce canal montre une partie membraneuse, on peut dire qu'il de- vient intra-pulmonaire ; cette partie tant rticule et profondment celluleuse. Dans la pelamide bicolore la trache membraneuse et rticule, tant la fois car- tilagineuse., se confond avec le poumon, qui commence ainsi, avant le cur, et n'a point, en avant, de limites prcises; de mme que chez les trigonoc plia les, les vipres et le genre prcdent. ] 4. Les Batraciens. [Dans la grande famille des Grenouilles (Rana , L.), qui ont en dedans de la glotte deux ventricules , les sacs pulmonaires ont leur embouchure dans chacun de ces ventricules. Il n'y a donc ici ni bronches ni tra- che proprement dites. Les salamandres, qui n'ont pas de ventricules cle la glotte, ont un large canal membraneux, trs-court, sans anneaux cartilagineux, entre la glotte et les sacs pulmonaires, dans lequel ceux-ci commencent. Il tient lieu la fois de larynx et de trache-artre, II. CANAUX AERIENS EXTRA-PULMONAIRES. 99 Dans Yaxolotl les deux sacs pulmonaires aboutissent de mme dans une trache membraneuse opaque, assez large, mais sans anneaux cartilagineux (1). Le meiiobranchus lateratis* Harlan, a, comme lWo- lotl, un simple sinus membraneux entre la glotte et les poumons, qui se confond avec le larynx et tient lieu aussi de trache. Suivant M. Cuvier, Yamphitima means n'aurait ni tra- che ni bronche, comme les grenouilles (2). Tandis que dans le menopoma alleghaniensis^ Harlan, il y a une trache-artre iibro-cartilagineuse, c'est-- dire que sa paroi membraneuse est soutenue par des cerceaux de cette dernire nature Il y aurait mme de trs-courtes bronches (5). J'ai trouv de mme, dans la sirne lacer tine, une tra- che forme d'une membrane fibreuse blanche, opaque, laquelle est soutenue par une srie de petits cerceaux rudimentaires , souds entre eux dans leur partie moyenne. Ce canal se porte, de la glotte, le long de la face suprieure du sac qui tient lieu de pricarde, jus- que vis--vis la pointe du cur, o il aboutit aux deux embouchures des sacs pulmqnaires. Le prote montre de nouveau le type des salamandres, en ce qu'il n'a qu'un sinus membraneux, qui conduit immdiatement de la glotte dans les poumons par les deux extrmits du croissant dont il a la forme (4). (1) Recherches sur les Reptiles regards comme douteux, par M. G. Cuvier.' Paris, 1807. (2) Sur le genre de reptiles Batraciens nomm Ainphiuma, par M. le baron Cuvier, in-4. Paris, 1826, p. 12; et Mm. du Musum, t. xiv. (3) M. le (lecteur A. F. J. C. Mayer, Jnalcclen, Fier vugheichende anatomic, in -4. Bonn , 1835, p. 76 et 77. (4) Cuvier, Recherches sur les reptiles dou~ teuxy etc. Paris, 1807, p. 43 100 XXIX e IF.fON. ART. If. POUMONS DES VERTBRS. On voit dans cet ordre tous les degrs de dgradation des conduits ariens extra-pulmonaires. Les bronches, ou les branches de la trache disparaissent les pre- mires. La trache et ses cerceaux sont encore dis- tincts dans deux genres, dont l'un est sans branchies, ]e menopoma* et l'autre a des branchies permanentes { sirena^h.). L'autre genre branchies permanentes, le -prote s Y axolotl et le mono branche, chez lesquels elles subsistent long-temps , sinon toute la vie, les liions et les salamandres , n'ont plus qu'un canal membraneux intermdiaire entre les poumons et la glotte, dans le- quel deux organes, le larynx et la trache , se confon- dent dans leur dgradation commune. Enfin, Yampliiuma et la grande famille des grenouilles n'ont ni bronches ni trache; mais la tte de ce dernier canal, le larynx, y conserve une organisation com- plique. ] III. De ta structure des Poumons. Les poumons sont composs essentiellement: i* de capacits de diffrentes formes et structure, dans les- quelles l'air pntre pour agir sur le sang qui circule dans les vaisseaux tals contre leurs parois ; 2 de vois- seaux sanguins dont les ramifications plus ou moins compliques tapissent ces parois ; [5 de vaisseaux lym- phatiques qui pntrent leur tissu intime et rampent A leur surface; 4 de nerfs qui les animent.] Nous exami- nerons ici successivement, sous ces trois premiers points de vue, les poumons des mammifres , des oiseaux et des reptiles. ur. ^raucTum des poumons. 1 0i A. Des canaux j des cellules et des sacs ariens, ou des capacits de diffrentes formes, dans lesquelles l'air agit sur le sang pour la respiration. 1. Dans l'homme et dans les Mammifres. [i\ous avons vu les premires bronches se sous-divi- ser en autant de rameaux qu'il y a de lobes pulmo- naires avant de s'y introduire ; ou pntrer dans le poumon, sans se diviser, lorsque ce viscre n'est pas partag. Une t'ois que le rameau bronchique s'est in- sinu dans le tissu pulmonaire, la manire dont il s'y distribue dpend de la forme du poumon on du lobe auquel il appartient. Quand celle-ci est troite et al- longe, son rameau bronchique le pntre comme un axe, dans toute sa longueur, en perdant mesure de son calibre, et en fournissant, de chaque cot , des ra- meaux et des minuscules bronchiques. Quand le lobe est large, sa bronche se divise et se ramiiie ds qu'elle s'est enfonce dans ce lobe, de ma- nire fournir immdiatement des rameaux et des minuscules dans toutes ses dimensions. Nous verrons, tout--l'heure 9 que cette division ar- borescente des canaux ariens intra-pulmonaires, con- tinue jusqu' leur terminaison, qui finit par un trs- petit cul-de-sac; mais auparavant nous devons dire jusqu' quel point la structure des bronches intra-pul- monaires ressemble celle des bronches extra-pulmo- naires, ou par quels caractres organiques elle s'en dislingue. Les arceaux cartilagineux, assez ineguiiers dans les 102 XXIX* LEON. ART. t POUMONS DES VERTBRES. bronches extra-pulmonaires, le deviennent davantage encore lorsqu'elles ont pntr dans le poumon. Alors, dans un grand nombre de cas, principalement dans les petits animaux, les bronches se dpouillent de ces ar- ceaux, aussitt qu'elles se sont enfonces dans le tissu pulmonaire. D'autres fois elles les conservent dans leurs princi- pales ramifications. INous n'avons pu encore apprcier d'aprs quelle loi les bronches intra-pulmonaires se d- pouillent subitement, ou restent armes des plaques, ou d'arceaux cartilagineux, ou mme osseux; seulement nous avons lieu de croire que la vie aquatique a uue influence particulire sur la prsence d'arceaux soli- des intra-pulmonaires , ainsi que nous l'expliquerons plus bas. Le petit nombre d'exemples que nous cite- rons l'appui de cette assertion, la rendra plus vidente. Parvenus dans le tissu pulmonaire, les canaux bron- chiques, dans les makis, se dpouillent subitement de leurs cerceaux et ne sont plus que membraneux. Dans Yours, ces cerceaux disparaissent lorsque le dia- mtre des bronches est encore de o,oo5 mm " . Dans Yichneumon , ces anneaux se perdent bientt aprs que les bronches ont pntr dans les poumons. [Dans le chat les bronches intra-pulmonaires princi- pales sont encore cercles d'arceaux cartilagineux. ] Parmi les marsupiaux et les didelplies en particulier, nous avons vu les arceaux cartilagineux disparatre ds l'entre des bronches dans les poumons du sari- gue oreilles bicolores, du phalanger de Cook, de Yhypsi- primnus; tandis que dans le kanguroo gant ils accom- pagnent les premires ramifications des bronches, o ils sont trs-irrguliers. lit. STRUCTURE DES POUMONS. 103 [Dans le cochon, les cerceaux (i) des bronches intra- pulmonaires se distinguent encore par leur substance cartilagineuse, dans les petites divisions bronchiques pulmonaires. Les cerceaux cartilagineux dans le buf se voient assez avant dans les bronches intra-pulmonaires. Les mammifres plongeurs ont gnralement les bronches intra-pulmonaires parois plus solides, plus gnralement soutenues par des arceaux cartilagineux ou osseux. 1 Meckel lsa trouvs osseux dans Y omit horhynque (2).] Dans les phoques, on peut les suivre jusque dans les petites divisions des bronches, o ils sont cependant rares et grles. [Chez les Ctacs herbivores, ils conservent, dans l'in- trieur des poumons , une structure en spirale qui se voit dj hors des poumons.] Dans le dauphin^ de petits rameaux bronchiques pul- monaires, dont le diamtre est peine d'un millimtre, sont encore garnis d'arceaux solides. [On dirait qu'ils taient ncessaires pour empcher, dans les animaux plongeurs, l'affaissement et la com- pression de ces canaux, lors de l'accumulation du sang dans le rseau vasculaire sanguin des poumons , par suite de la suspension de la respiration, durant les frquentes submersions de ces animaux. Jusqu' quel point les parois des bronches intra-pul- monaires continuent-elles d'tre revtues des fibres (1) C'est bien tort que Mcckcl (op. cit., p. 389) dit que les cerceaux dispa- raissent presque aussitt aprs l'entre des bronches dans les poumons. (2) Op. cit., p. 336. 104 XXIX e LEON. ART. III. POUMONS DES VERTEBRES. musculaires transversales, que nous avons dcrites dans ces canaux avant leur introduction dans les poumons?] L'observation directe a montr Reisseissen^ ces fibres se continuant dans lesbronches, s allongeant mesure que celles-ci deviennent plus petites [et que les arceaux cartilagineux, quand ils subsistent, se raccourcissent ] ; elles semblent enfin envelopper entirement les con- duits ariens [soit qu'il n'y ait plus que des rudiments de cerceaux, soit qu'ils aient entirement disparu]. Les bronches des mammifres, aprs s'tre ramifies plusieurs fois dans le tissu des poumons, dont elles com- posent une grande partie, et lorsqu'elles n'ont plus qu'un trs-faible diamtre, se terminent enfin par un petit cul-de-sac sans que celui-ci prouve constamment une dilatation bien sensible. 11 en rsulte que ces dernires ramifications , dont les terminaisons portent le nom de vsicules, ne communiquent entre elles qu'au moyen des rameaux bronchiques dont "elles sont la terminai- son. Un certain nombre de ces ramifications vsicu- leuses, provenant d'un rameau unique, runies entre elles d'une manire plus intime qu'avec les rameaux voisins , par le tissu cellulaire inter-vsiculaire dans le- quel ils sont plongs, forment ce que l'on appelle un lobule pulmonaire. [La runion de plusieurs lobules , ou d'un plus grand nombre, par le tissu cellulaire inter- lobulaire, compose un lobe, ou tout un poumon, quand celui-ci n'est pas divis. ] Les vsicules de chaque lo- bule n'ont d'autres communications que celles que nous venons d'indiquer. [De mme les vsicules et les ramifications des lobules qui se touchent ne communiquent pas immdiatement entre elles, mais seulement par l'intermdiaire du ra- III. STRUCTURE DES POUMONS. 105 meau bronchique auquel elles aboutissent, ou qui les produit. Le tissu cellulaire qui rassemble ces lobules en un seul lobe, forme des lignes la surface des poumons, qui dessinent des polygones irrguliers ; ces lignes in- diquent les limites des lobules. En suivant leurs traces on parvient sparer les lobules par la dissection, et si l'on insuffle de l'air dans le ramuscule bronchique principal, il est facile de s'assurer qu'il restera dans les ramifications du lobule ainsi isol, et qu'il ne s'- chappera pas par des sections qu'aurait faites le scalpel des communications d'un lobule l'autre, si elles eussent exist (1). On peut trs-bien voir l'aide d'une simple loupe, dans un poumon de veau, les petits ccums terminaux qui paraissent la surface des lobules, presss les uns vers les autres et comme imbriqus. Il suffit de faire macrer dans l'eau pendant un ou plusieurs jours, ou d'abandonner l'air une portion de poumon, et de la plonger ensuite dans l'eau chaude pour dilater l'air contenu dans les dernires ramifications bronchiques. Relsselssen s'est servi de ce procd, qu'il dit meilleur que les injections au mercure, pour confirmer les r- sultats obtenus par ce dernier moyen (2). 11 condamne le procd 'Helvlius, qui consiste couper une tranche superficielle de poumon frais ou dessch ; procd par lequel on met en vidence de petites cavernes irrgulires dont la figure et la grandeur (4) Ueisseissen, de Structura Pulmorum, etc., op. cil. (2) Dissertation cite, p. G et 7, et de Fabric PuJmfmum Commenlctlio. Beio- linij 18 22, p. 1 et 8, et lais], n, f. 2, a. 106 XXIX* LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. varient dans cette opration. Le scalpel dtruit les culs- de-sacs bronchiques, et ouvre une communication di- recte entre les dernires ramifications bronchiques du tissu cellulaire intervsiculaire , dans lequel rampent les vaisseaux sanguins et les mailles que forment ces vaisseaux (1). Les canaux labyrinthiques dcrits rcemment (2), me paraissent absolument la mme chose que ce tissu caverneux d'Helvtius, form la fois par les mailles du rseau vasculaire sanguin, par le tissu cellulaire in- ter-vsiculaire , ou par les vsicules tronques par le scalpel. L'auteur les dmontre sur une tranche de poumon sch l'tat d'insufflation (5); ce procd, ainsi que le pensait Reisseissen et AL Lautli , ne peut donner une ide exacte de l'organisation de ce vis- cre (4). Soemmering (5) avait aussi dcrit les canaux ariens des poumons comme aboutissant dans des cellules dont les parois seraient formes par une membrane extrme- ment mince, et le plus souvent par les mailles du r- seau vasculaire sanguin seulement. Cette opinion est aussi celle de M. Magendie (6). Il y a peut-tre moins de diffrence qu'il ne le parait d'abord entre la manire de voir de l'anatomiste et du (1) Quis vero est quin intelligat , Helvetium, illos ipsos, quos inquirebat , extremos fines, administratione su destruxisse, et trunculis avulsisse? op. cit., page 6. (2) Trait complet de C Analomie de l'homme, par M. le docteur Bourgery, avec planches lilhographies d'aprs nature, par N. II. Jacob, t. iv, pag. 59, et pi. 7. (3) Ibid. , p. 57. (4) Manuel d' Analomie, etc. (5) F. Th. Soemmering, de Corporis Humani Fabric, t. vi, p. 15. Trajccli ad mnum, 1801. (6) Journal de Physiologie exprimentale, t. I, p. 78, 1821, et Leons sur les phnomnes de la vie, t. u, p. 88 et 89, 1837. III. STRUCTURE DES POUMONS. 107 physiologiste clbres que nous venons de citer, et celle de Reisseissen. En effet, les dernires ramifications bronchiques tant enveloppes par les mailles du r- seau vasculaire sanguin, les parois extrmement amin- cies des culs-de-sac bronchiques, contre lesquelles ces vaisseaux sont appliqus, peuvent tre confondues, sans le secours des injections, avec celles de ces vais- seaux. Ainsi, malgr ces graves autorits, la nouvelle lec- ture de la dissertation de Reisseissen^ d'aprs laquelle nous avions fait notre premire description, et que nous avons eu soin de citer dans notre premire dition ; celle de son mmoire, qui a remport le' prix propos par l'Acadmie de Berlin; l'examen attentif (en sep- tembre 1837) des nombreuses prparations de pou- mons de mammifres faites au Jardin des Plantes de Paris, par M. le docteur Bazin; de trs-belles injec- tions au mercure dues kM. Bach _, chef des travaux ana- tomiques de la Facult de Mdecine de Strasbourg ; enfin des injections heureuses excutes, sous mes yeux (1) , ont d me confirmer dans la manire de voir que nous avions adopte dj en 1804, et que je viens d'exprimer de nouveau avec plus de dtails. Les dernires ramifications des canaux ariens, ou leurs ramuscules terminaux, ne paraissent pas attein- (1) A la fin de 1837 , par M. Biechi, mon prparateur particulier. Dans l'une de ces prparations, celle d'un poumon de /outre, les canaux ariens sont in- jects au mercure, et le rseau des vaisseaux sanguins en rouge. Ce rseau, dont les mailles et le cordon sont trs-fins, se dessine de la manire la plus l- gante autour des culs-de-sac des canaux ariens qu'il enlace. J'ai fait peindre et lithographier cette structure dans deux figures qui ont paru avec la dissertation 108 XXIX* LiiCUN. ART. II. POUMOiYS DES VJHTBRS. a dre dans tous la mme tnuit. Chez quelques-uns , leur extrmit vsiculeuse conserve un assez grand dia- mtre relatif. C'est ce qui a fait dire Mcckel (1) que chez les fourmiliers les cellules pulmonaires sont con- sidrables , et qu'elles sont encore plus grandes chez les tatous. J'ai pu voir la loupe, travers le bord diaphrag- matique , trs-aminci et transparent, d'un poumon de tamandua _, les canaux ariens d'un lobule finement ramifis et se terminant en cul-de-sac. Vers le som- met de ce mme poumon il y avait de grandes cellules rondes, et une srie de semblables cellules le long de la face vertbrale du ct droit. Etait-ce une dila- tation maladive? On ne pourrait le supposer dans le cas suivant : de grandes vsicules paraissent de mme, mais plus nombreuses et parses la surface des pou- mons, d'un trs-jeune fourmilier didaclyle. Outre la particularit d'avoir le tissu pulmonaire plus ferme et plus lastique (2), les Ctacs se distin- gueraient encore par les anastomoses de leurs ramifica- tions pulmonaires , de telle sorte que l'insufflation d'un rameau suffirait pour faire passer l'air dans tout le poumon. C'est Hunter qui a le premier annonc cette structure. Meckel et M. Rapp l'ont constate dans le marsouin , et M. Mayer dans le dauphin. Le premier a pu insuffler d'air tout le poumon droit par le petit rameau qui se de M. le docteur Lereboullel, ayant pour titre: nalomie compare de l'appareil respiratoire dans te animaux vertbres , Strasbourg, ^oH. (1) Op. cil. y t. vi, p. 400 et 401. (2) Les CAacs, par (*.. fiapp, professeur d'iuiatomte Tubiu- gen; in-8, 1827, p. 150 (en aUeuiuud). Ilf. STRUCTURE DES POUMONS. 109 dtach de la bronche droite, et rciproquement, la partie du poumon o se rend ce petit rameau , en insuf- flant la bronche (1). On ne peut conclure, il me sem- ble, de cette exprience, sinon que les poumons ne- tant pas diviss en lobes, il y a des communications plus nombreuses entre les rameaux et les ramuscules, par les rameaux et par les branches d'origine. Les poumons des mammifres ont-ils une enveloppe propre? On vient d'en annoncer la dcouverte dans Vlp liant et le marsouin ; cette membrane, prsume d'abord de nature fibreuse > a t considre dans une observation ultrieure faite avec le secours du micros- cope, comme forme de tissu lastique (2). Nous avons vu, en dcrivant la structure des voies ariennes extra ou intra-pulmonaires , qu'elles sont formes essentiellement d'un tissu fibro-lastique entre les lames duquel se placent les cerceaux cartilagineux, et de la muqueuse vasculaire qui le revt en dedans. Les cerceaux cartilagineux disparaissent dans les der- nires divisions des bronches ; mais le tissu fibro-las- tique persiste partout; partout et jusqu'aux fond des nombreux culs-de-sac ariens qui se runissent la surface des poumons, forme, la trame des voies a- riennes, depuis leur origine jusqu' leurs extrmits les plus dlies, et soutient la muqueuse vasculaire ou respirante, qui le tapisse du ct interne. Il ne (1) Op. cit., p. 385 et 386. (2) Journal de Physiologie de Ticdcmr.rm ot Treviranus, t. v, p. 118. (2) M. le docteur Bazin, conjointement atyce M. le docteur Valeniin, dans les Annales franaises et trangres d'Analomie cl de Physiologie, dont !e premier est l'un des rdacteurs, t. j, p. 28 et 35, f. i, 2 ei 3 ; p. 317 et suiv., pi. i. 110 XXIX e IECON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. 9 serait pas tonnant que ce tissu fibro-lastique, ml au tissu cellulaire qui rassemble les dernires ramifica- tions vasculaires ariennes, se prsentt l'extrieur, dans quelques animaux, avec une sorte d'hypertrophie naturelle ou maladive, et qu'on pt en dtacher une lame du fond des culs-de-sac, sans ouvrir ceux-ci. Tyson avait dj observ que la plvre pulmonaire est, dans les ctacs^ trs-ferme et paisse, et sa substance trs-lastique. Hanter prtend qu'elle se resserre la fois sur tout le poumon. Home attribue cette proprit lastique la membrane qui revt les poumons du Dugong, Dj Steller avait trouv cette mme membrane telle- ment paisse, dans l'animal qui porte son nom, qu'elle masquait et la couleur et la substance du poumon. Au reste, nous verrons les parois de quelques cellules ariennes des oiseaux, formes d'ailleurs par la plvre, se revtir de fibres tendineuses qui en modifient de mme la nature et les usages. II. Dans les Oiseaux. a. Des capacits ariennes des poumons proprement dits. 1. Description gnrale. Les poumons des oiseaux [comme ceux des Ophi- diens] ont deux parties distinctes : l'une, compose des poumons proprement dits, est forme d'une masse in- divise de canaux ariens parois celluleuses, et de vais- seaux sanguins pulmonaires, dans la composition intime de laquelle il entre peine quelques traces de tissu- cidlulaire [pour servir de lien entre les uns et les autres]. III. STRUCTURE DES POUMONS. \\\ L'autre partie des poumons se compose de capacits ariennes en forme de cellules, parois simples ou celluleuses, dont les vaisseaux sanguins n'appartien- nent pas aux vaisseaux pulmonaires. [Nous dcrirons successivement ces deux parties, que nous trouverons confondues en une seule vessie clans les Ophidiens, qui sont beaucoup plus spares, par leur forme et leur position, dans les oiseaux ;mais qui sont trs-analogues pour les circonstances essentielles de leur structure. Aprs que la bronche est parvenue sous la partie moyenne du poumon de son ct, entre l'artre pulmo- naire qui est en avant, et la veine qui est en arrire, elle pntre dans son tissu , un peu en de de son bord externe et infrieur. Del elle se porte obliquement d'a- vant en arrire et en dedans, jusque non loin du bord postrieur de ce viscre, o elle se continue avec un tuyau secondaire, qui s'ouvre dans la grande cellule lat- rale correspondante. Durant ce trajet elle s'enfonce peu dans le tissu pulmonaire, et reste peu prs superficielle. Le plus souvent ses parois paraissent se dpouiller imm- diatement, en entrant dans le poumon, des cerceaux cartilagineux qui ento urent la portion libre de la bron- che. D'autres fois, et on l'observe gnralement dans les grands oiseaux, la premire portion de la bronche intra -pulmonaire montre encore quelques cerceaux cartilagineux, au nombre de six jusqu' neuf, qui en soutiennent les parois du ct interne. Le canal de la bronche intra-pulmonaire, plus dilat que la bronche extra-pulmonaire, au moment o elle touche le poumon, diminue peu peu de diamtre, mesure qu'il fournit des branches qui prennent diff- rentes directions. Elles proviennent presque toutes de 112 XXIX e LEON. ART. IT. POUMONS DES VEKTEBr.S. deux sries rgulires d'embouchures, dont la premire, rapproche de la ligne mdiane et plus leve, se voit au commencement de la bronche, et se compose de quatre, rarement de cinq orifices considrables; les- quels peuvent tre bords de saillies smilunaires mem- braneuses, soutenues par des cerceaux cartilagineux, qui maintiennent ces embouchures bantes. C'est ce qu'on voit, entre autres, dans le Cygne, o ces ar- ceaux sont plus durs et plus complets mme que dans Y Autruche (i). La premire embouchure est celle d'un rameau qui contourne la bronche en se portant en dedans et en avant. La seconde conduit dans un autre rameau qui va plus directement en avant. La troisime et la qua- trime appartiennent des rameaux qui se dirigent en arrire, et qui, comme les deux prcdents, r- pondent la face infrieure ou viscrale du poumon. Plus en arrire et un peu plus bas se voit, dans le le mme canal, une seconde srie d'orifices, au nombre de cinq, six ou sept, suivant les espces, qui dimi- nuent rgulirement du premier au dernier; ils con- duisent autant de rameaux bronchiques , qui se di- rigent vers la face dorsale du poumon , sillonnent cette (i) Ce sont les Pleureaxix de M. Geoffroy Saint-Hilairc. Voir sa Philosophie anatomique, pi. vu, f. 75 et 80 pour ceux de Voie, et 84 pour ceux de V autruche. Le casoar, V outarde, le hron, le butor, la cygogne, la bcasse, parmi les Echs- siers; le paon, le coq domestique, le coq de bruyre, le pigeon ramier, parmi les Gallinaces; Voie et plusieurs espces de canards, parmi les Palmipdes; Vara bleu, le perroquet amazone, le pic-vert, le coucou, parmi les Grimpeurs; le cor- beau, la corneille, parmi les Passereaux; le faucon, la buse, le grand duc , parmi les Oiseaux de proie, nous ont montr de semblables cerceaux. Leur existence parait gnrale. {Anatomie compare de l'appareil respiratoire dans tes vertbrs, par ?-!. Lcrebouflc, Strosbourcr, 4838 p. 56.) HT. STRl'CTT HE DKS POUMONS. 113 surface, et s'y terminent dans les grandes cellules ariennes correspondantes. Chacune de ces embouchures est borde (1), dans sa moiti antrieure, par un repli membraneux qui peut faire l'office de valvule, et doit, sinon la fermer, du moins la rtrcir beaucoup lorsque In colonne de l'air inspir vient avec force le comprimer. Un dernier rameau bronchique commence peu prs vis--vis le troisime orifice de cette seconde srie, et se dirige vers le bord postrieur du poumon , le long' de la surface infrieure de ce viscre (2). Ces dix ou onze ramifications bronchiques vont toutes se terminer et s'ouvrir aux deux surfaces du poumon; elles y dirigent l'air dans des cellules a- riennes que nous dcrirons bientt, ou le reoivent de ces cellules, aux moments des inspirations ou des ex- pirations de l'oiseau. Lorsque les bronches se sont introduites dans 1rs poumons, sont-elles dpourvues, comme celles qui sont hors des poumons, de toute libre musculaire ? Cette question, qu'il tait [plus ou moins] important de r- soudre pour expliquer le mcanisme de la respiration dans les oiseaux, et pour apprcier la part que les pou- mons peuvent avoir dans ce mcanisme, nos propres observations l'ont rsolue, par l'affirmative , dans le casoar et atUruclic, (1) Nous en avons compt dix dans Yaulntchc pour la seconde srie; M. Bet- zttis en admet 7, S ou 9 en gnra! ; mais il y comprend l'orifice hors de rang, que nous dcrirons l'e dernier. (2) Dans \\tul ruche il y a ici quatre embouchures au lieu d'une, et consquent- nient quatre canaux, 7. 8 114 XXIX* LEON. ART. I. POUMONS DES VERTEBRES. La bronche intra-pu linon aire est enveloppe videm- ment, dans ces oiseaux, de libres musculaires trans- versales , qui ne sont pas tout--fait parallles, mais qui se rencontrent obliquement en diffrents sens (i). [Ces libres sont trs-visibles dans la premire portion de la bronche , qui n'est point encore crible des ori- fices des canaux ou des rameaux ariens tertiaires. INous avons encore constat leur existence dans Y aigle commun , l 'outarde , la grue , le cygne sauvage. M. Tiede- mann les a vues dans Yole, Y outarde, le paon, le hibou.] De semblables libres existent-elles gnralement dans les bronches des oiseaux? C'est ce que nous n'o- sons affirmer, les ayant cherches vainement dans plusieurs autres. La loi des analogies rend cependant leur existence trs-probable. [Chaque bronche a d'ailleurs ses parois perces d'un grand nombre d'oriiicesplus petits que ceux des canaux ariens secondaires qui appartiennent aux cellules. Ces orifices ne commencent qu'au-del de la premire srie des grandes embouchures; ils font l'origine des canaux secondaires qui conduisent l'air directement dans les poumons. La muqueuse qui tapisse la bronche intra-pultno- naire est assez paisse , tout unie, et ne montre aucun rseau , interceptant des cellules; tandis que le ca- ractre des canaux secondaires qui partent de la bron- che est de montrer ce rseau. Mais sous la muqueuse de la bronche, on dislingue (4) Si Ton f;iit attention cet ancien texte., on verra que non* avions sijrmil et dcri! ces jibrts musculaires bien avant nclre clrbre ami M. Ticcicmaun, aucjucJ M. IXeH'iu atlrifcuealte dcouverte. III. STRUCTURE DS POUMONS. 115 fort bien, dans les grands oiseaux, des libres lastiques dont la eontinuation doit s'arranger en rseau, dans les divisions de ce tronc arien. C'est ce dfaut de strueture rticule qui me fait penser que la bronche s'arrte avant d'arriver au bord postrieur du poumon, et que le canal qui en est la continuation, et qui conduit immdiatement l'air dans la grande cellule latrale, n'est plus cette bronche, mais une de ses branches; ses parois se distinguant de celles de la bronche proprement dite, par cette struc- ture en rseau qui montre qu'elles sont dj respi- ranse. La bronche intra-pulmonaire est donc, pour nous, un tronc arien parois non respirantes, perces d'em- bouchures de canaux ariens secondaires. Les unes de celles-ci sont disposes en sries rgulires ; elles appar- tiennent des canaux qui se terminent hors des pou- mons proprement dits, dans les grandes cellules ariennes; ces canaux, en traversant une partie de l'paisseur du poumon, ou en longeant leur surface , communiquent dans les canaux ariens intra-puhno- naf es du troisime ordre. Les autres embouchures, dont les parois de la bron- che intra-pulmonaire sont perces, plus petites , plus nombreuses, de grandeurs varies, sont celles des ca- naux qui vont immdiatement et exclusivement dans le tissu pulmonaire. Leurs parois sont rticules et cribles des orifices des canaux tertiaires. Les parois de ceux-ci montrent un rseau mailles polygonales qui limitent des cel- lules de mme forme, dont les plus grandes en renfer- ment de plus petites et de plus profondes. JG XXIX 8 LEf.Oitf. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. C'est contre les parois de ces cellules, sou tenues par un rseau lastique, filet de plus en plus lin ou dli, que viennent s'taler les vaisseaux sanguins respira- teurs. Les canaux ariens infra-pulmonaires secondaires, ceux qui partent de la bronche ; et tertiaires, ceux qui ont leur origine dans les canaux secondaires, tra- versent le poumon dans tous les sens , se rencontrent souvent, se terminent les uns dans les autres ; ne mon- trent tout au plus, et dans les grands ciseaux seule- ment , qu'un trajet de 4 ? 5 ou 6 lignes, droit ou arqu, dans lequel il n'y ait pas d'embouchure d'un autre ca- nal de mme ordre; danse dernier cas, leur canal reste bant et parat soutenu par des filets du rseau lastique trs-rsistants., devenus comme cartilagineux, qui cerclent ces tubes tertiaires et font mme saillie dans leur paroi interne, de manire intercepter un peu les mouvements de flux et de reflux des colonnes d'air qui les traversent. Ces filets rendent comme frange la coupe longitu- dinale des tubes en question. Le rseau qui circonscrit les mailles les plus fines dans lesquelles doit s'oprer la respiration , s'aperoit peine dans l'intervalle de ces petits arceaux, dont j'ai constat l'existence dans Yau- truclie, le casoar^ et mme dans le cygne, o il est dj plus difficile de les voir. M. Retzius les admet gnra- lement. Je les regarde comme une modification du rseau fibro-lastique, qui forme la trame du tissu pulmonaire, dans tous les poumons des vertbrs. Dans le poumon des oiseaux, ce rseau lastique montre extrieurement un cordon plat et large, en- Hl. STllUCTUBE DES POUMOiNS. 117 tourant immdiatement les orifices des canaux ariens tertiaires , qui viennent se terminer la surface des poumons; ce cordon est lui-mme perc de petites inailles. Dans les inten ailes des orilices en question , ce mme rseau, form d'un cordon plus fin, intercepte des mailles plus petites, que tapisse la muqueuse respirante > derrire laquelle s'talent les vaisseaux sanguins. Ds qu'on a enlev cette couche extrieure plus forte du rseau lnstiquc (t), le rseau intrieur ne montre plus qu'un cordon fin , mailles trs-petites; mais in- terceptant et formant les parois des canaux tertiaires, circonscrivant leurs embouchures (2) , et remplissant les intervalles de ces dernires. il est d'ailleurs facile de distinguer., par leur forme ronde, tous les orifices de canaux ariens; tandis que ceux des cellules ariennes de diffrentes grandeurs, ont toujours la forme potygonale. Les canaux ariens tertiaires qui pntrent dans tous les sens le tissu pulmonaire, viennent se terminer la surface du poumon , o leurs nombreux orifices ronds seraient bants, s'ils n'taient pas ferms par la plvre, la surface viscrale, ou par le tissu cellulaire, la surface vertbre -costale de ce viscre. Ce tissu cellu- laire semble mme prolonger le poumon de ce ct, en formant des cellules rgulires en ruche d'abeille, dans (1) Telle qu'on la voit fig. 6, dans la planche annexe la dissertation de M. Levebaullct , dj cite. (2) Ou voil Iruis de ers embouchures indiques par des lche:* rondes plus fonces , dans la iig, 7 de la mme planche. 418 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. lesquelles les vaisseaux pulmonaires se divisent comme dans l'intrieur du poumon. Nous avons dit que les canaux ariens secondaires sillonnent, en partie, la surface des poumons, avant d'a- boutir dans les grandes cellules. Les canaux tertiaires viennent aussi se continuera cette surface; ils y forment des sillons nombreux , figurs par des cannelures ar- rondies. Celles-ci figurent des zigzags ou des ondulations continues ou interrompues, diriges principalement en travers, la surface infrieure et le long du bord ver- tbral du poumon; disposs obliquement ou en ven- tail la surface dorsale. Les mailles rondes du rseau arien le plus super- ficiel sont fermes, comme nous venons de le dire, soit par la plvre qui revt la surface infrieure du poumon, soit par le tissu cellulaire qui unit la face dorsale la vote du thorax; elles sont mises en vidence dans les sillons qui sparent les cannelures que nous venons de dcrire 3 ds qu'on a enlev ces enveloppes (1). On comprendra la disposition et la structure des voies ariennes , dans le tissu intime du poumon des oiseaux, si l'on se reprsente un rseau, dont le cor- don formerait de grandes mailles rondes, peu prs d'gales dimensions, ouvertes et formant les embou- chures des canaux ariens tertiaires; dont le filet, de (1) C'est ce qui nous avais fait dire, dans notre premire dition, t. iv, p. 32 7, d'une part, que la surface d'un poumon d'oiseau est perce comme un crible; et d'autre part, que les dernires ramifications bronchiques ne se terminent pas toutes par des culs-de-sac. Aucune des voies ariennes n'est ferme que par les nveloppe du poumon, comme nous venons de l'indiquer. III. STRUCTURE DES POUMONS. 119 plus en plus fin, circonscrirait des mailles polygonales fermes par la muqueuse, qui ferait de ces mailles autant de cellules, dans lesquelles l'air pntre pour la respiration. Nous avions raison de dire dans notre premire di- tion, que] les bronches des oiseaux ou plutt les ca- naux ariens intra-pulmonaires, n'y acquirent pas un aussi petit diamtre que les dernires ramifications bronchiques des mammifres. [Les cellules paritales des canaux ariens y sont trs-videntes, et plus gran- des, proportion , que dans ces derniers, o leur exis- tence dans les parois en culs-de-sac bronchiques n'a pas encore t bien dmontre. Le volume plus petit de cet organe dans cette classe, relativement au poumon des mammifres, s'explique par un arrangement plus compact, moins dploy, du rseau vasculaire sanguin , et parce que les capacits qui contiennent l'air inspir, ne sont pas toutes dans le poumon d'un oiseau, comme clans celui d'un mammi- fre, o elles devaient, par cela mme, tenir plus de place et grossir d'autant son volume. Quant aux vaisseaux sanguins, nous verrons encore, l'article qui les concerne, que tous ne se divisent pas en rseau; mais que les superficiels sont disposs en rameaux, dont les derniers ramuscules se sous-di visent eu filets extrmement dlis , formant comme des houppes. 2. Descriptions particulires. Nous croyons devoir ajouter quelques descriptions particulires cette description gnrale, afin de la rendre plus claire , et plus vidente par ces exemples. 1^0 XXIX e LiXOiN. ART. 1!. POUMOJSS DES VERTEBRES. Dans Y autruche, la bronche droite a la srie su- prieure des embou pliures de ses brandies, compose de cinq orifices, dont le repli membraneux formant le bord postrieur de ces orifices, renferme une trs-pe- tite lame osseuse ou cartilagineuse. La seconde srie commence vis--vis le dernier ori- fice de la premire srie, et se eontinue d'avant en arrire. Elle se compose de neuf orifices ronds, dimi- nuant de diamtre du premier au dernier. Plus en dehors, il y a une troisime srie d'orifices, dont le premier rpond celui que nous avons appel hors de rang dans les autres oiseaux; il est perc au- devant du premier de la seconde srie. Il y en a sept qui le suivent et mme davantage; mais tellementpetits qu'ils appartiennent aux tubes respirants de troisime grandeur. On en voit quelques-uns de semblables en arrire du dernier orifice de la seconde srie. Ces sries d'embouchures principales dans la bron- cheront l'origine des tubes secondaires que nous allons dcrire. La bronche est d'ailleurs tapisse d'une membrane paisse, lisse, argente, qui prend cet aspect, parce que la muqueuse est ici considrablement amincie, et qu'elle est double par un tissu fibro-lastique, dont les filets nomBriix, plats, rapprochs, longitudinaux, presque parallles, forment une couche distincte, s- pare par du Ussu cellulaire, des faisceaux musculeux transverses, ou circulaires, trs-vidents. Ce tissu fibro-l astique se voit dans toute l'tendue de la bronche , et contourne les sries d'orifices dont III. STIVL'CTLflE DES roUloSS j^J cette bronche est perce, pour suivre sa direction d'a- vant en arrire. Les canaux du second ordre, ou des premires divi- sions de la bronche, sont tapisss par une membrane de mme aspect; mais ici la direction des liiets lasti- ques est plus irrgulire ou plus varie, par suite du grand nombre d'orihees des canaux du troisime ordre, ou des canaux respirants, dont chaque bronche secon- daire est perce irrgulirement. Dans plusieurs, entre autres dans le canal qui r- pond au troisime orilice, qui longe la face vertbrale du poumon, ces faisceaux sont plus larges, et jaun- tres, comme s'ils taient musculeux. Les canaux secon- daires ont d'ailleurs la mme direction que dans les au- tres oiseaux. Les embouchures des canaux tertiaires dont ils sont percs, sont assez souvent multiplies, c'est--dire qu'une seule donne immdiatement, et la fois, dans plusieurs de ces canaux. Les canaux tertiaires, caractriss par un diamtre plus petit, ont leurs parois perces des embouchures de canaux de quatrime grandeur; et ceux-ci ont leurs parois interrompues par les communications qui exis- tent entre les uns et les autres. Les canaux de troisime et de quatrime grandeur, sont des canaux respirants. Le rseau dont le cordon est du tissu lastique intercepte ici des mailles qui sont fermes par une membrane trs-mince. C'est dans les intervalles de tous ces canaux, que se ramiiientles vaisseaux sanguins. Les tubes, ou les canaux du troisime ordre, m'ont paru semblables ceux des autres oiseaux, par l'aspect rticul de leurs parois. 125 XXIX e LEON. ART. II. POOIONS DES VETITBKS. Mais clans les canaux du quatrime ordre, ou les plus petites divisions del bronche, l'aspect m'a sembl dif- frent. Ces parois sont trs-rsistantes. La coupe trans- versale de ces canaux montre leurs nombreux orifices bants et ronds. La coupe longitudinale de ces mmes ca- naux fait voir une certaine tendue de leur tube, dont l'intrieur a comme des cerceaux rguliers , forms par ls fils transverses lastiques, distants, presque paral- lles, qui ceignent ces tubes ariens, et font saillie dans l'intrieur de leurs parois. Ils rendentmme leur coupe comme frange, tant ils sont rsistants; et m'ont paru tenir un cordon plat, longitudinal, qui est commun deux de ces canaux rapprochs. La membrane qui remplit l'intervalle d'un filet a l'au- tre , pour complter la paroi , et qui les recouvre proba- blement, est extrmement mince et transparente. Le rseau des vaisseaux sanguins se dveloppe en- tre tous ces canaux, et constitue, avec trs-peu de de tissu cellulaire, le parenchyme du poumon. La di- rection de ces canaux est variable suivant les parties du poumon. Dans une coupe horizontale d'un lobe postrieur, cette direction tait verticale dans la partie externe de la coupe , et transversale dans sa partie la plus rap- proche de la ligne mdiane. Aucun de ces tubes ne se termine en ccum , ou en cul-de-sac. Ils communiquent les uns dans les autres dans l'paisseur du tissu pulmonaire , et viennent s'ou- vrir sa surface. Du ct costal et vertbral, leurs terminaisons n'y sont recouvertes que par du tissu cellulaire. Les parois des canaux tertiaires qui aboutissent IIL STRUCTURE T>ES POUMONS. 123 cette surface montrent un rseau fin, compliqu , a mailles irrgulires, comme dans les autres oiseaux, et non ces cerceaux rguliers des tubes plus petits. Dans le casoar, nous avons vu que certaines cou- pes mettaient dcouvert des canaux ilexueux , qni se continuaient sans interruption, sans tre percs d'em- bouchures d'autres canaux, dans une longueur de quatre, cinq, six lignes ; ils taient cercls, en dedans , par des anneaux lins comme des fis, distants : ce qui leur donnait toute l'apparence d'une bronche. Un rseau lastique, cordon plat, semble forner la liaison de ces tubes, et renfermer dans les espaces qu'il intercepte, le rseau des vaisseaux sanguins. Dans le cygne, la bronche ne devient intra-pulmo- naire qu'au-del de la moiti antrieure du poumon ; c'est sous la face interne et infrieure qu'elle s'y in- troduit. Elle a, du ct suprieur, une srie de quatre grands orifices bords d'arceaux osseux, dont le bord libre, plus mince, fait saillie, comme une valvule, dans le canal de la bronche. Ces ouvertures donnent immdiatement dans des ca- naux secondaires , premires divisions de la bronche , qui restent superficiels et conduisent l'air la fois dans les sacs pulmonaires et dans le tissu du poumon. Une srie de cinq embouchures plus petites appar- tient des canaux du mme ordre. Elle est plus bas que la premire , et commence aprs elle. Elle rpond des canaux qui sont la surface suprieure de ce viscre. 11 y a du ct de la face infrieure deux embouchures assez grandes pour tre l'origine de deux canaux secon- daires. Entre ces dernires embouchures et celles de ia 124 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBP.S. 3 seconde srie, se voient un certain nombre de trous ronds, percs irrgulirement, qui sont les orifices de canaux tertiaires. La membrane interne de la bronche est d'ailleurs lisse et nullement rticule, except dans sa dernire portion, qui commence une sorte d'tranglement et se termine, en cul-de-sac. l'extrmit postrieure du poumon. A la vrit, on pourrait dj considrer cette dernire partie comme secondaire. Les canaux secondaires sont larges et superficiels. Leurs parois sont cribles des orifices des canaux ter- tiaires, et formes d'un rseau dont les mailles les plus grosses , rondes, et peu prs de mme diamtre , sont ces mmes orifices. Dans l'intervalle de ceux-ci ce mme rseau a des cordons plus lins et des mailles plus petites, remplies par la muqueuse qui est trs-mince. Ce rseau fui forme essentiellement les parois des canaux du troi- sime ordre; les iils qui le composent ontgnralemeut une direction transversale et semblent cercler ces ca- naux, dans les courts espaces o des anastomoses de canaux du mme ordre n'interrompent pas leurs parois. C'est dans les insterstices de ce rseau, mailles rondes, plus grandes, et mailles polygonales, plus petites, lequel se trouve toujours le mme dans toutes les dimensions du poumon, que se dploie ic rseau des vaisseaux sanguins. ] HT. STRUCTURE DUS POUMONS. 1^5 B. Des grandes cellules ariennes des oiseaux, ou de leurs poumons secondaires . La bronche de chaque poumon et ses dix ou onze rameaux aboutissent la surface des poumons , d'o l'air passe dans de grandes cellules qui communiquent les unes dans les autres, le conduisent dans toutes les parties du corps de l'oiseau, et forment une sorte de poumon accessoire trs-tcndu et trs-compliqu, que nous devons faire connatre. Nous dcrirons d'abord celles de la grande cavit commune, d'aprs l'autruche. Plusieurs de ces cellules ne renferment que de l'air, d'autres contiennent les viscres. i Cellules vides. La plus antrieure s'tend presque ds le sommet de la poitrine jusqu' l'os des les, d'abord entre le cur et les premires ctes, puis entre les ctes suivantes, et la cellule qui contient les intestins. Cette grande cellule latrale est divise en quatre loges par des cloi- sons transversales, dont la suprieure et l'infrieure sont incompltes du ct infrieur, et la moyenne du cl suprieur. Les deux premires de ces loges com- muniquent avec les poumons par plusieurs larges ori- fices , et la dernire en a un trs-large qui s'ouvre dans l'os des iles. En arrire de cette grande cellule, il yen a deux plus petites qui se suivent, et dont la postrieure s'en- fonce dans le bassin sur les cts du cloaque. Ces deux cellules sont situes entre l'os des les et la cellule p- ritonale ; en avant de la mme grande cellule, il en existe encore une petite, qui occupe les parties Jat* 126 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. raies du sommet de la poitrine, communique avec sa semblable, et s'ouvre dans celles qui se prolongent le long des vaisseaux de l'aile et sur les parties lat- rales du cur. 2 Cellules des viscres. Cellule cls estomacs. Elle est fort grande, et pla- ce entre les deux latrales , en arrire de celles qui contiennent les deux lobes du foie et le pricarde,, et en avant de la grande cellule des intestins; elle ren- ferme la plus grande partie du ventricule succenturi et tout le gsier. Cellules du foie. Chaque lobe de ce viscre est con- tenu dans une cellule parois trs-paisses, qui se replient sur sa surface pour le recouvrir aprs s'tre considrablement amincies. Cellule du cur. Elle envelopp le pricarde de toutes parts et ne contient que ce sac. En avant de cette dernire est une autre cellule, place en mme temps entre les deux cellules du som- met de la poitrine, et qui contient la portion infrieure de la trache-artre, le larynx infrieur et les bronches. Cellule des intestins. Eile rpond proprement la cavit du bas-ventre, et renferme tout le canal intes- tinal , l'ovaire et l'oviductus, ou les testicules ; se replie en avant et autour de la partie postrieure de l'estomac, et recouvre en arrire le cloaque, peu prs comme le pritoine recouvre, dans l'homme, le fond de la vessie; ses parois, opaques et d'un bleu livide, s'amincissent et deviennent transparentes avant de se prolonger sur les intestins, l'ovaire, l'oviductus, pour former les dif- frents msentres, etc. Elle est en partie comparable au suc du pritoine des mammifres. III. STRUCTURE DES POUVONS. 17 Ces cellules sont semblables > peu de chose prs, dans les autres oiseaux. Elles communiquent avec d'au- tres cellules qui pntrent dans les os du tronc, ou bien elles accompagnent les principaux vaisseaux qui vont aux membres, s'insinuent entre leurs muscles et s'en- foncent dans leurs os. Deux d'entre elles s'avancent le long des vertbres du cou jusqu' la tte, entre les inter-transversaires, et communiquent dans chaque vertbre par un petit conduit. La plupart de ces cellules sont ordinairement sous- divises par des cloisons incompltes ; leurs parois sont en gnral trs-analogues au pritoine , cependant on ne peut pas justement dire qu'elles en soient des pro- longements; on aurait autant de raison de les regarder comme une continuation du prioste interne. Elles servent conduire l'air dans toutes les parties du corps, et le mettre une seconde fois en contact, plus ou moins immdiat, avec le iluide nourricier, il s'opre, par ce moyen, une seconde respiration, qui doit aug- menter un haut degr les qualits que le sang acquiert par la premire. Nous verrons de plus, en traitant du mcanisme de la respiration, que c'est principalement par les mouvements imprims l'air qu'elles renfer- ment , et, par suite , celui qu'elles perdent ou qu'elles reoivent, que les poumons proprement dits perdent ou reoivent de ce fluide, qui est oblig de les tra- verser pour entrer et pour sortir des cellules. [Nous avons indiqu, dans la description prcdente, deux des principales communications des cellules a- riennes avec les os des oiseaux ; celles qui conduisent l'air dans chaque vertbre du cou, et celles qui le font pntrer dans les os du bassin, Les prolongements des 18 XXT\ e UT.OX. ART. II. POI'AONS DES VERTBRS. cellules postrieures pntrent aussi entre les muscles abdominaux et ceux de la cuisse , jusques au fmur. Le sternum , l'omoplate et l'humrus reoivent l'air des cellules antrieures. L'os elavieulaire est en com- munication avec une cellule qui passe derrire le cur et la bronche. ] III. Dans les Reptiles. [Pour avoir une ide juste de la structure intime des poumons dans les reptiles, il faut les tudier successi- vement dans les ordres , et dans les diffrentes familles de cette classe. Les capacits dans lesquelles pntre l'air peuvent n'tre que de simples sacs sur les-parois desquels s'- tale le rseau des vaisseaux sanguins (les tritons); dans le plus grand nombre, ce sont des sacs parois toutes ceiluleuses (la salamandre), ou seulement en partie (les ophidiens). Cette structure celluleuse varie d'ailleurs beaucoup par ses diffrents degrs de complication. An lieu d'une seule cavit principale parois divises par des cellules, on trouve les poumons les plus com- pliqus sous-diviss d'abord en plusieurs sries de po- ches, dans lesquelles aboutissent les bronches intra- pulmonaires. Ces poches ont ensuite leurs parois sous- divises en cellules. Tels sont les poumons zs crocodiles et ceux des chloniens, que nous allons dcrire. 1. Dans les C li Ioniens. Nous examinerons d'abord la disposition des con- duits ariens intra-pulmonaires et leurs rapports avec les sacs respiratoires.] III. STRUCTURE DES POUMONS. 1 9 Chaque bronche se continue dans l'intrieur des pou- mons, avant de s'y terminer. Elles se portent, dans la tortue grecque, jusque vers la partie la plus recule des poumons, sans changer de diamtre d'une manire bien sensible, et communiquent avec les grandes cel- lules qui composent ces viscres, par dix douze larges orifices , dont les bords sont relevs pour former un com- mencement de canal, et sont comme dchirs. Dans les tortues de mer, les bronches pntrent de mme dans l'intrieur des poumons jusqu' leur extr- mit postrieure , mais en diminuant , mesure , de dia- mtre : leurs parois y sont cribles de trous, par lesquels elles communiquent dans les cellules pulmonaires. [Ajoutons cette description, que la bronche s'intro- duit dans le poumon un peu en arrire de son sommet; qu'elle est superficielle et rapproche de sa face inf- rieure ; qu'elle la parcourt d'avant en arrire , plus prs de son bord interne que de l'externe, et qu'elle conserve des cerceaux grles, irrguliers dans plus de la moiti de sa longueur (environ trente). Outre les petits orifices dont ses parois sont perces, dans leur seconde moiti seulement, et lorsqu'elles sont dnues de cerceaux, on en voit, du ct interne, une srie rgulire de douze quatorze plus grands, qui diminuent de diamtre mesure qu'on les observe plus en arrire. Il y en a mme en avant, dans la portion de la bronche arme de cerceaux, une seconde srie, du ct externe, de six ou sept grands orifices. Tous ces orifices rpondent des sacs , ou des cellules princi- pales dont se compose chaque poumon. Ces bronches forment donc un canal plus complet, avant les parois plus soutenues, plus rsistantes dans les 7. 9 130 XXIX 8 LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. ckloncs que dans les tortues de terre. C'est une ressem- blance , ou du moins une analogie vidente , nous ne pouvons nous empcher de le faire remarquer, avec ce que nousavonsobservdanslesmammifres aquatiques; quoique, dans les tortues , le but de cette organisation, relativement l'embarras de la circulation pulmonaire, durant la submersion des vertbrs double circula- tion, n'existe pas. ] Les ouvertures de la bronche , que nous avons dit tre au nombre de dix douze , dans la tortue grecque , com- muniquent dans autant de poches spares dont les pa- rois sont composes de mme de cellules polygones , dans lesquelles il y en a de plus petites. Chacune de ces cellules est borde par des cordons blanchtres, et comme tendineux , qui semblent destins soutenir leurs parois, et attachentles sacs aux orifices de la bron- che, en se fixant leur bord. Les poches, ou les cel- lules principales, sont beaucoup moins grandes et plus nombreuses dans les tortues de mer, et rpondent au grand nombre d'orifices dont la bronche est crible; mais on y remarque de mme les nombreux cordons qui forment et soutiennent les cellules, et donnent aux poumons de ces animaux l'apparence d'un tissu ca- verneux. [On voit, par cette description, que le tissu pulmonaire des ch Ioniens est, en gnral, celluleux. Leurs pou- mons sont d'abord partags en grandes poches ou cel- lules transversales , situes de chaque ct de la bron- che, dont les internes sont moins profondes que les ex- ternes , par suite de la position de ce canal , qui marche , comme nous l'avons dit, d'avant en arrire, plus rap- proch du bord interne de chaque poumon. It. STRUCTURE DES N)tJMONS, 131 Le nombre de ces grandes cellules latrales varie dans les diffrents genres de cet ordre. J'en ai compt sept huit, de chaque ct, dans la tortue coui. BojANUsn'en indique que sept en tout, dans Ymyde d'Europe. Il y en a autant que de grands ori- fices dans la bronche des cklons ; mais ici ces grandes cellules sont moins distinctes , parce que la structure du poumon est beaucoup plus celluleuse, ou se compose de cellules plus compactes. A cet gard, je trouve une grande diffrence entre les tortues de terre et les chlons. Dans les premires , les parois des grandes cellules sont divises en cellules polygones, dont l'entre est soutenue par un cordon lastique assez gros. Elles en renferment plusieurs sries qui vont en dcroissant dans leur profondeur, et qui sont bordes et soutenues par des cordons plus fins, jusqu' ce que leur fond rponde la paroi extrieure du poumon. Dans les cklons^ le tissu pulmonaire, plus compacte, est form d'un rseau mailles plus serres, dont le cordon est trs-dur et rsistant. Les principales cellules latrales, dans lesquelles conduisent les grands orifices de la bronche , sont plus petites ; et le nombre des pe- tites dans le mme espace m'a paru plus grand. ] 2. Dans les Sauriens, et premirement dans les Crocodiliens. [La bronche pntre parla face infrieure et post- rieure de chaque poumon. Elle conserve dans l'intrieur de ce sac compliqu environ vingt cerceaux. Une pre- mire et large ouverture de ce canal dirige l'air dans la partie antrieure du poumon que forme sa poche prin- 132 XXIX e LEON. 4RT. II. POIMONS DES VERTBKS. cipale. Trois autres orifices conduisent clans trois po- ches successives , transversales; il y en a une cinquime pour la poche la plus recule. Les parois de chaque poche sont soutenues par un filet trs-fort, un peu aplati, mailles rondes, qui conduisent dans les cellules pul- monaires ; celles-ci ont des parois minces, dont les bords sont soutenus parla continuation du cordon prin- cipal, qui devient de plus en plus dli, mesure qu'il appartient des cellules plus petites. Les cellules pul- monaires sont encore plus nombreuses et plus petites que dans les chlons; mais leur structure essentielle parat absolument la mme. 3. Dans les Sauriens ordinaires. Les bronches, ainsi que nous l'avons dj vu, ou la trache elle-mme, s'ouvrent immdiatement dans cha- que sac pulmonaire et s'y terminent brusquement. Ces deux sacs, dont la figure et la grandeur relative varient beaucoup, ont, comme les poumons des rep- tiles prcdents, leurs parois intrieures divises, par des feuillets membraneux, en cellules polygones, dans les- quelles d'autres feuillets, moins levs, forment des cellules plus petites. On les a compares, avec assez de de justesse , celles qui se voient dans le second esto- mac des ruminants. Ces cellules sont ordinairement plus nombreuses, plus petites et plus profondes dans la par- tie antrieure du sac, que dans le reste de son ten- due; elles s'largissent mesure qu'elles sont plus prs de son extrmit postrieure; et. lorsque celui-ci se termine en un ou plusieurs appendices, on n'y voit plus qu'un rseau mailles lches et extrmement fines. Alors les parois du sac pulmonaire sont absolument III. STRUCTURE DES POUMONS. 133 simples et sans division. C'est ce qui a lieu dans les ap- pendices qui terminent en arrire les poumons du ca- mlon et du marbr j comme clans la grande vessie, or- dinairement simple, quelquefois double, dans laquelle se continue le poumon des ophidiens, [Quelques exemples suffiront pour complter cette description gnrale, et pour faire comprendre les prin- cipales diffrences observes dans cette seconde section des sauriens. Parmi les Lacertiens, le grand lzard ocell a ses sacs pulmonaires parois minces , peu profondment cel- luleuses. On voit , dans les parois pulmonaires du lzard des souches , deux cordons principaux, dirigs dans le sens de la longueur, desquels partent des filets transverses, qui composent, avec les premiers, les plus grosses mailles. La continuation de ces mmes cordons forme successivement de plus petites mailles , concentriques aux premires, en devenant de plus en plus dlies. Rien de plus lgant que ce filet compliqu qui tapisse les parois de ces sacs. Il y a d'ailleurs, dans leur ct externe, une srie de cloisons membraneuses transversales, rudimentaires , qui sont soutenues par les branches principales du filet, lesquelles forment des divisions incompltes de la ves- sie pulmonaire en un certain nombre de petites poches transversales , rappelant celles des tortues. Les sries de cellules, ainsi formes, dont les cou- ches les plus extrieures sont concentriques celles plus rapproches de Taxe du sac pulmonaire, varient beau- coup, pour le nombre , d'un genre et mme d'une es- pce l'autre. 134 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. Le marbr [polyc liras marmoratus) , dont nous avons fait connatre la forme complique des sacs respiratoi- res, n'a crue des cellules trs-superficielles dans la por- tion recule de ces poches; ces cellules disparaissent mme entirement dans les appendices ccales. Les sacs pulmonaires du camlon vulgaire ont leurs parois paisses et trs-celluleuses dans leur moiti ant- rieure ; ces parois s'amincissent rapidement en arrire en perdant de leurs cellules , qui sont trs-superficielles dans les plus courts des appendices , dont les plus longs ne montrent plus qu'un rseau vasculaire. On trouve encore ici, comme dans les lacertiens, des traces d'une structure plus complique. La bronche se continue en dedans du sac , et s'ouvre d'abord dans une poche suprieure et latrale , puis dans une seconde infrieure et antrieure, et enfin dans la principale. Dans le camlon nain, ces mmes sacs pulmonaires qui manquent d'appendices, ainsi que nous l'avons dit, ont leurs parois peu celluleuses. ' i 4- Dans les Ophidiens. [ L'tude de la structure du poumon des ophidiens, y compris celle de la trache-artre et des rudiments de bronches, quand elles existent, montre la liaison du filet lastique qui forme, pour ainsi dire, le squelette des cellules, et sa continuation vidente avec la couche fibro-cclluleusc ou fibreuse, dans laquelle se dvelop- pent les cerceaux de la trache artre. Cette tude montre encore que la partie membra- neuse de ce dernier canal est le commencement de la II!. STRUCTURE DES POUMONS. 135 paroi du sac pulmonaire sur laquelle doit s'tendre le rseau des vaisseaux sanguins. La trache se compose donc des deux parties orga- niques qui entrent essentiellement dans la composition du poumon des ophidiens. Il suffit que les cerceaux s'a- mincissent et se raccourcissent; que, d'un autre ct, la partie membraneuse prenne de l'extension, pour que la trache soit ainsi transforme en poumon. Cette trans- formation est encore plus complte, lorsque les parois de cette partie membraneuse sont soutenues par un fi- let, dont les principaux cordons partent des cerceaux et leur sont comme suspendus. Ces considrations font comprendre d'ailleurs la for- mation des canaux ou des cellules ariennes dans tous les vertbrs , et les rapports intimes entre ce que nous appelons les voies ariennes extra-pulmonaires, et les voies ariennes intra-pulmonaires. Elles montreront pourquoi, dans beaucoup d'animaux de cet ordre, les limites des unes et des autres ne peuvent plus tre assi- gnes d'une manire prcise, ainsi que nous l'avons dj expliqu en dcrivant leur trache-artre. Tantt les cerceaux de celle-ci s'insinuent dans la paroi infrieure et interne du sac pulmonaire, en dimi- nuant rapidement d'tendue , et en se terminant en pointe aprs un intervalle assez court, de deux ou trois centimtres au plus. On voit partir du sommet de ce cne cartilagineux de la trache intra-pulmonaire , une bande ligamenteuse troite et plate, qui s'tend plus ou moins en arrire dans le sens de la longueur du poumon, et forme le point de dpart du cordon compliqu qui compose le rseau de ce viscre. C'est au milieu d'un des cerceaux de ce cne qu'il 136 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. faut chercher l'orifice d'un second poumon rudimen- taire , quand il existe ; on trouve plus rarement cet ori- fice ct. Dans d'autres cas, les cerceaux s'tendent plus en arrire, restent dvelopps, rsistants, et servent plus long-temps fixer le cordon. Nous verrons des cas plus rares, o leurs extrmits font saillie dans le sac pulmonaire , et sont assez lon- gues pour se rapprocher de manire y former un canal intrieur, distinct de la cavit du sac. Les ophidiens ne montrent plus dans leur sac pulmo- naire unique , ou dans leur double sac, quand il existe, de sous-divisions en poches latrales. Les cellules qui divisent les parois intrieures de leur poumon varient plus encore que dans les sauriens, en nombre et en tendue. L'espace qu'elles occupent dans ces parois, n'estpas du tout proportionn l'tendue de celles-ci; c'est--dire que la vessie qui constitue le pou- mon, peut tre trs-longue et peu celluleuse, ou plus courte, et montrer des cellules dans un plus long es- pace. Il y a, cet gard , des diffrences dont les rap- ports avec l'activit, ou l'inertie naturelle de certaines espces, mriteraient bien d'tre tudis. La partie celluleuse du poumon des ophidiens, celle consquemment o s'exerce plus compltement l'acte de la respiration, est plus gnralement place, pour sa plus grande portion, entre le cur et le foie , et se pro- longe un peu vis--vis la partie antrieure et mince de ce dernier viscre. Il est remarquable que dans certains serpents veni- meux, cette partie en rseau soit en avant du cur, et s'avance beaucoup. III. STRUCTURE DES POUMONS. 137 Entrons prsent dans quelques dtails descriptifs, afin de mieux faire saisir ces diffrents caractres, et les modifications qu'ils prsentent d'une famille l'autre. Les anguis ont des poumons de sauriens. Le grand poumon de Yorvet devient rapidement moins celluleux, ds qu'il a dpass le sac le plus court. Dans Yamphisbbne fuligineux , le petit poumon a des parois paisses et trs-celluleuses ; le grand n'a cette mme structure que dans le quart de sa longueur. Ses cellules deviennent assez promptement plus larges, moins profondes, et les parois de la moiti postrieure ne sont plus que celles d'une simple vessie, qui con- serve jusqu'au bout un grand diamtre. Dans le tortrix scytakj la trache intra-pulmonaire forme, dans la paroi infrieure du sac principal, un court triangle o l'on voit l'orifice du sac rudimentaire. Dans Yrix turcicus * qui a deux poumons trs-dve- lopps, ainsi que nous l'avons vu, la trache-artre se continue seulement dans le poumon droit, aprs l'a- voir atteint un peu au-del de son sommet. Il en nat, immdiatement auparavant, une courte bronche compose de six ou huit petits cerceaux in- complets, qui se voient l'intrieur, vont joindre de mme le poumon gauche au-del de son sommet, mais ne s'y continuent pas. Il en rsulte une diffrence importante dans la sruc- ture de ces deux sacs. Le droit montre clans sa paroi infrieure et interne une longue srie dcroissante de petits cerceaux qui s'tend aussi loin que le rseau pul- monaire , dont le filet vient aboutir, par ses cordons principaux ces cerceaux. La partie membraneuse de 138 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRE. ce mme sac, qui est encore aussi longue que la pre- mire , a des parois minces, sans cellules, quoiqu'on y voie un rseau larges mailles polygones , que je crois vasculaire Le poumon gauche n'a aucune trace de cerceaux dans sa premire portion ; c'est une ressemblance avec le sac rudimentaire des autres ophidiens. Sa partie celluleuse, plus courte que la droite, et d'un plus petit diamtre , tapisse d'un rseau semblable, est suivie d'un long sac membraneux, qui s'largit sensiblement, et dont les parois, comme celui du ct droit, ont un rseau vas- culaire mailles polygones. Le phhon deux raies conserve un rseau dans toute l'tendue de ses deux sacs pulmonaires ; mais les mailles en deviennent de plus en plus superficielles , lorsqu'on les suit d'avant en arrire. Dans Yklrodon tachet, dont le poumon se partage depuis l'insertion de la trache, en un cul-de-sac an- trieur, s'avanant sous la gorge , et en un cul-de-sac postrieur, celui-ci est moins celluleux que le premier. Le sac pulmonaire dvelopp des dendrophis, dont la longueur est trs-remarquable , n'est celluleux que dans un court espace (de o m, 5 070 sur une longueur totale de o m ,36o dans le D. lioceris). Le rseau du poumon se voit dj dans la partie recule de la trache. Celle-ci s'insre dans le poumon par un cne de cerceaux car- tilagineux, o l'on aperoit un trs-petit orifice qui in- dique la trace d'un rudiment de second sac. On voit dans un long espace , des traces de la trache intra-pulmonaire, dans le poumon unique deVerythro- lamprus jEscidapii, qui forme un long sac, dont la pre- mire moiti a des parois trs-celluleuses. HT. STRUCTURE DES POUMONS. 139 Dans Yopkis albo-cinclus 9 Nob. (coronclla rufcscens? Schlegel) , le poumon celluleux s'tend du cur au foie , et un peu au-del ; mais le sac simple se prolonge trs en arrire. La coronella venustissima, Schlegel, n'a de rseau que dans un espace de o m ,o8 sur o m ,3o de longueur totale du sac pulmonaire. La trache s'y termine en cne , et montre , dans cette partie , l'orifice d'un pou- mon rudimentaire. On n'en voit pas dans la C. rkombeata, Schlegel. La partie celluleuse du sac pulmonaire unique, qui com- mence vis--vis la pointe du cur, forme un rseau troit et profond , dans l'espace de o,o5 ; mais les mailles s'largissent et s'effacent bientt dans le reste de la longueur du tube pulmonaire qui est encore de 0,10. Dans la C. cobella, Schleg., le rseau qui commence dans le dernier tiers de la partie membraneuse de la trache, devient pais de o n, ,oo2 dans le poumon proprement dit, qui n'a plus que des parois simples au- del de sa partie la plus large. Il y a un orifice d'un rudiment de poumon dans le cne des cerceaux intra-pulmonaires. La C. lvis ne m'a pas montr de diffrences es- sentielles Dans le coluber hippocrepis , le poumon a un rseau serr, petites moilles superposes, parois paisses. La trache intra-pulmonaire s'y insre par dix-huit vingt cerceaux, y formant un cne cartilagineux, droite duquel se voit l'orifice d'une trs-petite poche, rudiment de second poumon. La couleuvre collier montre , dans son poumon d- 140 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. velopp, une organisation qui forme comme une tran- sition aux genres venimeux, en ce que la trache a un rseau lastique dans une grande partie de son ten- due, ainsi que nous l'avions dj dcrit (premire di- tion, t. iv, p. 026) en faisant sentir la fusion de ce r- seau dans celui du poumon proprement dit. On observe, dans cette portion membraneuse , dont le cordon principal est large et plat, un rseau fin, blanc, opaque , qui se continue dans l'intrieur du poumon , o ses mailles bordent les cellules et sont formes de cor- dons plus forts , qui semblent de nature tendineuse, et peut tre trs-susceptible de se contracter, comme les parois artrielles. [La trache cesse promptement ds qu'elle touche le poumon, car elle se dilate au mme instant pour en former le sac ; mais les cartilages se voient encore la distance de quelques centimtres du sommet du poumon, dans un sillon qui rgne le long de sa surface infrieure, et dans lequel se loge la veine pulmonaire. Ils forment, dans la paroi infrieure du poumon , une srie dcroissante ou un cne, dans l'un desquels on aperoit un orifice qui conduit dans un trs- petit sac, rudiment du second poumon, infrieur au sac qui est dvelopp. Les cellules du poumon sont plus nombreuses, comme l'ordinaire , entre le cur et le foie , et vis--vis le premier quart de ce dernier viscre. Au-del, les parois du sac sont simples. Les Irigonocpkales sont remarquables parce que la partie membraneuse del trache, forme bien avant le cur, par son extension et son rseau lastique, le seul sac pulmonaire de ces ophidiens. La srie des cerceaux intra-pulmonaires s'y prolonge un peu au-del du cur autant que le rseau lastique, dont les cordons trans- HT. STRUCTURE DES POUMONS. 141 verses partent des extrmits de ces cerceaux. Quand ils cessent, le rseau disparat avec eux, et le sac pul- monaire n'a plus que des parois simples. Dans une grande vipre bondissante [V . arietans), nous avons vu la trache devenir intra-pulmonaire o^i 5o mtres de la glotte, et se continuer o '"', 170 plus loin, o'%020 au-del du cur, par des cerceaux plus forts que dans sa partie extra-pulmonaire, ayant leurs extrmits libres enroules, rapproches, formant un bord lgamment festonn, dont les festons s'enche- vtrent de sorte qu'il rsulte de cette organisation un canal complet, fendu dans sa longueur. Le rseau pul- monaire s'tend sur la face interne de la partie libre de ces cerceaux, et ses principaux cordons s'attachent aux parties saillantes du feston. Le rseau compliqu du poumon ne s'tend qu'un peu au-del du cur avec le prolongement singulier de la trache. Dans la vipre de P\edi> le rseau pulmonaire com- mence aussi dans la trache , qui devient intra-pulmo- naire, aussitt que sa partie membraneuse a pris de l'extension. On peut suivre les cerceaux intra-pulmo- n aire s jusqu' o"',o35 au-del de la base du cur, et avec eux les principaux cordons du rseau pulmo- naire , qui sont comme suspendus leurs extrmits, ainsi qu'on le voit dans la vipre bondissante. Ce rseau est peu compliqu et disparat rapidement dans la der- nire partie du sac, aprs les cerceaux de la trache. h'accmthbphis tortor n'a pas le plan d'organisation des deux genres prcdents. Le poumon n'y commence pas en avant du cur. 11 est d'ailleurs double , ainsi que nous l'avons dit. Le sac droit, le seul bien dvelopp, 142 XXIX 6 LEON. ART. II. POUMONS D3 VRT^BBS, est celluleux dans une longueur de o,i5o ,n ,et ne forme plus qu'une vessie simple dans une tendue un peu moindre (de o" 1- , i 20). Le sepedon limackates nous a offert un autre arran- gement. Le sac pulmonaire dvelopp a , du ct in- terne et infrieur, le cne des cerceaux intra-pulmo- naires , qui s'y continue par une bande longitudinale moyenne. Les cellules de ce mme ct sont superfi- cielles ; tandis qu'elles sont profondes et nombreuses dans la paroi oppose du sac. C'est un acheminement ce qu'on voit , quoique sur une autre face , dans le naja tripudians , le seul exemple que nous connaissions dont la paroi sup- rieure, continuation de la partie membraneuse de la trache, n'ait pas de rseau, et dont la paroi infrieure, celle qui rpond au cne des cerceaux intra-pulmo- naires, soit seule profondment celluleuse. On voit dans ce cne l'orifice d'un sac rudimentaire. Relaps lemniscatusz un trs-long poumon dvelopp, qui ne commence cependant qu'au-del du cur. La trache ne s'y prolonge que trs-peu avec ses cerceaux ; on trouve ct de ceux-ci l'orifice d'un poumon ru- dimentaire, La partie celluleuse de ce long tube est bien moins tendue que celle parois simples. Le bungarus cruleus nous a montr une organisa- tion analogue, c'est--dire un long poumon, n'ayant de cellules nombreuses et petites , que dans une lon- gueur de o m ,075 , et des parois simples dans sa plus grande tendue. 11 y a de mme un second sac trs-petit. On retrouve dans les hydroplds et les pclamidcs le plan des trigonocphales et des vipres, en ce que le lit. STRUCTURE DES POUMONS. 143 poumon se confond avec la trache, et commence trs- en avant. Dans Yhydrophls schistosus, le rseau se voit o ,n , 10 avant le cur. Les cerceaux de la trache intra-pulmonaire ont un hord libre dans le sac pulmonaire , o ils se continuent assezloin avec le rseau de ce sac, qui cesse o m, ,20 de sa terminaison. Dans la plamide bicolore , le long- tube arien que forme le poumon n'a de rseau lastique qu'avant le cur. Au-del, son rseau n'est plus que vasculaire.] 5. Les Batraciens, [Les sacs pulmonaires des animaux de cet ordre ont une structure plus simple que celle des autres reptiles. Leurs parois peuvent manquer entirement de cellules, et n'avoir aucun rseau iibreux bien apparent. Lors- qu'elles sont celluleuses, on n'y voit qu'une seule cou- che de cellules , dont le fond se dessine l'extrieur par autant de bosselures, quand ces poumons sont disten- dus par l'air. Dans ces structures diffrentes, il n'y a cependant que du plus ou du moins relativement au tissu fibreux, ou fibro-celluleux, qui forme essentiellement la trame de toute vessie pulmonaire ; ce tissu existe dans toutes, et les rend plus ou moins contractiles par son lasti- cit; quoique dans toutes il ne soit pas arrang en filet, et qu'il ne constitue pas des cellules. La plupart des espces de la famille des grenouilles (rana, L.) ont des poumons plus ou moins celluleux. Cependant , il ne le sont pas du tout dans la grenouille 144 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTEBRES. mugis tante, chez laquelle les poumons sont de grandes vessies parois simples, ni dans la rainette commune. Dans le crapaud commun, les cellules sont petites, nombreuses et arrondies; elles sont plus rares, plus grandes et polygones dans le crapaud agua. Il y a de semblables diffrences, relativement la prsence ou l'absence des cellules, entre les salaman- dres et les tritons; les premires ayant des sacs pulmo- naires parois celluleuses, et ceux-ci n'ayant que des parois simples, sans aucune division. Les poumons des salamandres , des protes et de la sirne lacertine, forment galement des sacs simples et sans division. ' Dans le menobranclius lateralis, les parois sont plus minces, moins contractiles, vsiculeuses en arrire; tandis qu'il existe un rseau fibreux et des cellules dans la premire partie. Suivant M. Guvier, Y axolotl aurait des poumons parois simples sans cellules, sur la face interne des- quelles les vaisseaux sanguins forment un rseau mailles lches, mais assez saillantes (1). La sirne lacertine m'a paru avoir les poumons un peu celluleux. Cela est vident quand on les insuffle d'air. Leur surface est rgulirement bossele et tran- gle alternativement par des cordons tranverses qui les entourent, a des intervalles rguliers. Leur paroi in- terne montre un cordon trs-apparent, plutt ramifi qu'en forme de rseau , qui se compose sans doute des vaisseaux sanguins, mais dans lequel parat se con- (1) Recherches , etc. , op. cit., p. 54. III. STRUCTURE DES POUMONS. 145 fondre le rseau fibreux. C'est ce rseau lastique qui doit contracter en cellules et plisser les parois du pou- mon, quand elles ne sont pas distendues par l'air. Aprs avoir dcrit les poumons du prote comme deux canaux membraneux trs-minces, n'ayant dans leur intrieur aucune division en cellules, et ne mon- trant que trs-peu de vaisseaux sur leurs parois, M. Cu- vier ajoute : Quand on songe combien il y a peu de diffrence entre de tels poumons et les vessies a- riennes fourchues de certains poissons cartilagineux (les batistes, etc., dont il a fait plus tard l'ordre des plectognathes), on ne peut gure se dfendre de l'ide que ces vessies n'aient quelque analogie avec les sacs pulmonaires de ces derniers reptiles (1) . Ajoutons que dans le lpidosircn, nattezer, qui a les principaux caractres d'un poisson, d'aprs M. R. Owen, la vessie natatoire montre bien d'avantage encore la structure d'un poumon de reptile. Mais les narines n'tant pas perces, il lui manque cette voie de communication avec l'air extrieur , pour complter la ressemblance. Il existe une trs-grande diffrence entre la cavit simple et peine celluleuse des poumons , chez les Ba- traciens perennibranckes (prote, sirne, axototl , meno- brancke) , et la structure trs-complique des sacs pul- monaires de Yampkiuma tridaclyla et du menopoma. Suspendus chez le premier par un repli du pleuro- pritoine, la face vertbrale de la cavit viscrale, ces sacs, nous ont montr un diamtre proportionnel et une tendue plus considrables que dans les genres prc- (1) Hecherches sur les Reptiles douteux, etc. ; Paris, 1807, p. 43. 7. 10 146 XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. dents. Ils se prolongent en arrire jusque vers l'extr- mit de la cavit viscrale. Un gros cordon lastique cercle en travers, des intervalles rguliers de trois cinq millimtres , les parois intrieures de chaque sac. Des filets nombreux trs-dlis vont d'une de ces bran- ches transversales l'autre, en se ramifiant et en in- terceptant des cellules trs-petites. Il en rsulte que les parois de ces poumons sont paisses et profond- ment celluleuses dans la moiti de leur longueur ; au- del , les cellules y deviennent de moins en moins pro- fondes, tout en continuant de se montrer jusqu' leur extrmit. M. Cuvier indique que ces sacs naissent im- mdiatement de la glotte, sans trache et sans bron- che , qu'ils sont trs-considrables et trs-vasculeux (1). M. Harlan (2) avait bien reconnu leur structure cellu- leuse et la consistance de leur tissu ; il compare aux poumons de tortues, ceux du menopoma. B. Des vaisseaux sanguins pulmonaires. Nous avons dj vu , dans la leon prcdente , ce qui concerne l'origine et la marche de ces vaisseaux jus- qu'aux poumons. Il ne nous reste gure qu' indiquer la manire dont ils se distribuent dans ces organes. I. Dans l'Homme et dans les Mammifres. On sait que, dans X homme, ils sont de deux ordres. Les uns ne servent qu' nourrir les poumons; ce sont (1) Dans le genre de reptiles batraciens nomm amphiuma. ( Mmoire lu rAadniie des Sciences, le 15 novembre 4826, ) (2J Mdical and. pbysi- cal Rcsearches. Philadelphie, 1835. III. STRUCTURE DES POUMONS. 147 les veines et les artres bronchiques. Les autres font cir- culer travers ces organes le sang qui est parvenu au cur de toutes les parties du corps, et qui ne peut y tre chass de nouveau qu'aprs avoir fait ce dtour: ce sont les veines et les artres pulmonaires, ou les vais- seaux sanguins respirateurs, dont l'arrangement est es- sentiellement en rapport avec la respiration. a. Artres et veines pulmonaires , [ou vaisseaux sanguins respirateurs]. Les artres pulmonaires, une fois arrives aux pou- mons avec les bronches, ne quittent plus ces canaux, et se runissent avec eux, de manire que les rameaux qui s'en dtachent d'abord font un angle plus aigu avec les branches qui les fournissent, que les ramuscules qui en naissent plus loin. Lorsque les plus petits ra- meaux artriels ont atteint les dernires ramifications des bronches, ils forment sur leurs parois dlicates un rseau trs-compliqu [dans lequel les dernires rami- fications artrielles et les premires radicules des veines se confondent]. Une partie de ces ramuscules parat devoir communiquer, par des ports exhalants, dans les dernires bronches ou dans leurs culs-de-sac. Les veines pulmonaires , dont l'origine a lieu, comme nous venons de le dire , l'extrmit des artres [ou plutt dans le rseau vasculaire commun aux deux or- dres de vaisseaux sanguins] , se distinguent des autres veines du corps, en ce qu'elles n'ont pas un volume proportionnel aussi considrable. Leur distribution est analogue celle des artres pulmonaires, avec cette dif- frence cependant, quelles suivent les bronches de 148 XXIX e LEON. ART, II. POUMONS DES VERTBRS. moins prs , et se rapprochent davantage de la surface des poumons. Leurs rameaux se rassemblent enfin en deux principales branches pour chaque poumon, dont Tune, suprieure, sort de cet organe ct, et en des- sous de la bronche qui lui appartient , et dont l'autre s'en dgage un peu plus bas. Celle-ci rassemble le sang de sa portion infrieure, tandis que l'autre rapporte ce- lui de sa portion suprieure. b. [ Vaisseaux sanguins nourriciers des poumons. ] Les artres bronchiques , dont le nombre et l'origine varient beaucoup, viennent de l'aorte, immdiatement au-dessous de sa crosse , ou de l'intercostale sup- rieure, ou de la sous-clavire , par un, deux ou trois troncs, et mme plus ; elles se rendent chaque bron- che, et se distribuent aux parois de ces canaux, cel- les des artres et des veines, au tissu eellulaire et aux enveloppes communes de ces organes. [ Ces dernires s'anastomosent avec des rameaux trs-fins de l'artre pulmonaire (1). ] Les veines qui rpondent ces artres ne se rassem- blent pas toutes dans celles du mme nom. Les vsi- cules bronchiques, qui sont situes profondment dans les poumons, se rendent immdiatement dans les vei- nes pulmonaires; parmi celles qui proviennent des bronches , des ganglions lymphatiques, des parois des vaisseaux, etc., les unes se rendent dans les veines pul- monaires , les autres se rassemblent en un tronc qui (1) Risieisscn, Mmoire cit, pi. v. f, i, a. b.c. III. STRUCTURE DES POUMONS. 149 se jette dans l'azygos; mais ce tronc n'existe pas tou- jours. Du ct gauche, c'est dans la sous-clavire et la thyrodienne infrieure que se rend la veine bronchi- que principale (1). Cette description des vaisseaux sanguins pulmonai- res de Y homme est caractristique pour la classe des mammifres, [Les anthropotomistes ont signal, dans leurs recher- ches, plusieurs circonstances remarquables, dont voici le rsum : ile passage facile des injections des art- res dans les veines ; 2 mais aussi dans les bronches; 3 la possibilit d'injecter les vaisseaux sanguins par les bronches ; 4* enfin , les embouchures d'un certain nombre de petites veines bronchiques, dans les rami- fications de la veine pulmonaire. Cette dernire cir- constance s'explique par la facilit que doit avoir le sang qui passe des artres bronchiques dans les veines, de conserver ou de reprendre, par sa proximit des ca- naux ariens , les qualits du sang artriel. ] IL Dans les Oiseaux. 1 Les vaisseaux sanguins pulmonaires des oiseaux ne paraissent pas se distribuer diffremment ; seulement il nous semble qu'ils s'y divisent moins, et que leurs ramifications y prennent plus immdiatement un petit diamtre [avant de fournir le rseau capillaire dans lequel se passe l'hmatose ; je veux dire que ce rseau capillaire nat plus tt des rameaux dont il est la continuation, et que ceux-ci sortent plus immdiate- (1) Reisseissen, Dissertation cite, p. 26 et 27. 150 XXIX e LEON. ART. IL POUMONS DES VERTEBttS. ment de leurs branchies, sans se diviser et se sous-di- viser auparavant graduellement (1). ] Dans cette classe et la prcdente, tout le sang du corps devant passer parles poumons, avant de retourner aux autres parties, il fallait, d'une part, un grand nombre de vaisseaux pour lui livrer passage, et, de l'autre, une surface trs-tendue sur laquelle ces vaisseaux pussent s taler, pour y exposer l'action de l'air les petites portions de sang qui les parcourent, et en mme temps assez ramasse pour ne pas faire un trop grand volume. Voil pourquoi les poumons des mammifres et des oiseaux ne semblent composs que d'un tissu inextrica- ble de vaisseaux sanguins et de tubes ariens. [ Le rseau capillaire sanguin des poumons des oi- seaux se voit trs-bien travers la membrane mince qui forme leurs tubes ariens. Cette membrane parat tout unie l'il nu; mais, ds qu'on l'observe attentivement, la loupe, on d- couvre, surtout aprs une injection heureuse, le rseau extrmement fin des vaisseaux sanguins qu'elle ren- ferme, et qui semble mme former un relief sa surface. Nous devons faire remarquer encore les divisions extrmement fines des vaisseaux sanguins pulmonaires superficiels, formant des pinceaux ou des houppes d'une grande beaut, qui s'talent la face verte- (1) La figure 5 de la planche annexe la Dissertation de M. Lereboullet Analomle Compare de l'organe respiratoire dans /es animaux vertbrs, Stras- bourg , 4858), fera comprendre notre pense. On y voit l'artre pulmonaire se diviser en deux branches l'instant o elle touche au poumon droit (dans le butor ). Des ramifications vasculaires extrmement dlies sortent immdiate- ment de la branche postrieure, encore trs-forte . de la bifurcation. III. STRUCTURE DES POUMONS. 151 brale et costale, et mme la face viscrale de ces organes (i). Ici le sang vient chercher l'air qui passe la surface des poumons, et l'hmatose s'y opre encore comme dans l'intrieur de leur tissu. ] III. Dans les Reptiles. en juger par le diamtre des artres pulmonaires, les poumons des Reptiles ne reoivent que le tiers, au plus , du sang qui circule dans ces animaux, et quel- quefois beaucoup moins. Ainsi que nous l'avons vu dans la leon prcdente, la plus grande partie du sang qui revient au cur n'a pas besoin de passer travers ces organes pour retourner dans les diffrentes parties du corps ; il peut trs-bien circuler par une autre route, parce qu'il n'tait pas ncessaire qu'il ft soumis aussi frquemment l'action de l'air, que dans les deux premires classes. Il en est rsult deux grandes diff- rences entre la structure intime des poumons des Rep- tiles : la premire , que nous avons dj annonce, est que ceux-ci forment de grands sacs parois celluleu- ses, au lieu d'tre composs principalement d'un lacis de canaux ariens ; la seconde , dont la premire n'est qu'une consquence , est que les vaisseaux sanguins y sont bien moins nombreux. On sent que s'il y en avait eu davantage , ils n'auraient pu s'laler assez sur la (4) Une injection heureuse de ces vaisseaux, faite sous mes yeux, dans un poumon de garrot , les avait mis si bien en vidence, que j'ai cru utile de faire figurer cette disposition. Elle a t publie fig. 3 et 4 de la planche annexe la Dissertation dj cite de M. Lereboullet. 15$ XXIX e LEON. ART. II. POUMONS DES VERTBRS. surface des sacs et de leurs cellules, et que cette struc- ture celluleuse n'aurait plus t convenable. Les artres et les veines pulmonaires se ramifient donc sur les parois des sacs pulmonaires et de leurs cellules, de manire y former un rseau mailles gnralement peu serres. [ Elles le sont cependant beaucoup dans les cellules pulmonaires d'une jeune tortue grecque que nous avons fait injecter, au point que les fils, extrmement dlis, du rseau vasculaire , sont trs-peu spars, et colorent en rouge la plus grande partie de la surface de ces pa- rois, dans les cellules o l'injection a bien pntr ces vaisseaux. Ces vaisseaux servent en mme temps d'artres et de veines bronchiques ; car, dans les reptiles , on ne trouve aucun vaisseau particulier qui doive porter ce nom. C'est encore une consquence de la manire dont se fait la circulation dans ces animaux, et de leur mode de respiration. Leur sang veineux tant bien moins dif- frent de leur sang artriel que dans les mammifres et les oiseaux, se mlant dj dans le cur avec le pre- mier, celui qui va aux poumons par les artres pulmo- naires n est pas impropre nourrir ces organes. Ce- pendant ces artres ne sont pas toujours les seules qui distribuent le sang aux poumons des reptiles. Les Ophidiens nous offrent cet gard une exception bien remarquable. Nous avons vu que le grand sac qui constitue le poumon de ta couleuvre, perdait les cellules de ses parois deux ou trois centimtres au-del de l'extr- mit antrieure du foie, et que ces dernires taient abso- lument simples dans le reste de leur tendue , qui est encore trs-grande, puisque le fond du sac qu'elles III. STRUCTURE DES POUMONS. 153 forment se prolonge jusqu'au-del du foie. L'artre pul- monaire , qui se porte d'avant en arrire, le long de la face suprieure du poumon, diminue de diamtre mesure qu'elle lui envoie ses rameaux, et finit avec les parois celluleuses. Au-del de ce point, le sac pulmo- naire ne reoit plus de sang que des artres du corps. Une partie des ramuscules qui s'y rendent vient des rameaux de l'aorte postrieure , qui se distribuent ga- lement l'estomac. D'autres, toujours trs-fins, se rendent la partie suprieure de ce sac, tout le long de la colonne pinire, dont ils se dtachent successi- vement. Ils se ramifient sur ses parois, et forment un rseau mailles lches. On voit que, dans ce cas sin- gulier, une partie du poumon fait l'office des cellules des oiseaux, et que, comme dans ces derniers, une portion du sang qui a pris le chemin des artres du corps, est soumise de nouveau l'action de l'lment ambiant, mais cette portion est bien petite. [La carotide envoie de mme beaucoup de ramuscu- les aux parois del trache (i), dont la partie membra- neuse est souvent, ainsi que nous l'avons dit, un pou- mon anticip, et se montre trs-vasculeuse. Mais ici le rseau vasculaire sanguin est bien distinct du rseau fibro-lastique ; tandis que dans le poumon il se con- fond davantage avec le cordon de ce rseau, en suivant ses contours. La disposition en rseau des vaisseaux sanguins pul- monaires n'est pas aussi gnrale qu'on le pense com- munment. (1) Voir tome vi, p. 212 et 213 du prsent ouvrage. 154 XXIX e IEON. ART. II. POUMONS DES VEKTEBUS. Dans la sirne lacertine , cette disposition nous a paru se rapprocher des divisions vasculaires qui ont lieu sur les lames branchiales des poissons. Deux vaisseaux longitudinaux rgnent sur les cts et dans toute la longueur de la longue vessie cylindrique qui compose l'un des poumons de cet animal. Il en part de chaque ct, des intervalles gaux, des branches transver- sales, qui vont de l'un l'autre, et ceignent ensemble toute la circonfrence de ce cylindre vsiculeux. Ces branches fournissent, en avant et en arrire, des ra- meaux qui s'en dtachent angle droit, et qui ont la direction longitudinale. Ils m'ont paru se diviser en ramuscules extrmement fins, qui forment des houp- pes et vont la rencontre ( ceux de chaque rameau antrieur) des ramuscules du rameau postrieur cor- respondant. ] C. Des vaisseaux et des ganglions lympkaliquei des poumons, [Ceux des mammifres (du chien , du buf) ont t dcouverts avant ceux de l'homme. Il sont trs-nom- breux et se distinguent en superficiels et profonds. Les premiers forment un rseau trs-compliqu la sur- face des poumons ; les autres s'observent dans toute la profondeur du tissu pulmonaire, sur les parois des vaisseaux sanguins et ariens les plus dlis. En thorie, on dit qu'ils naissent de la surface in- terne de ces canaux; mais l'observation ne les y a pas dmontrs. Dans leur trajet, pour s'approcher des troncs prin- cipaux du systme lymphatique, les vaisseaux de ce III. STRUCTURE DES POUVIONS. 155 nom rencontrent, dans l'homme, un grand nombre de ganglions lymphatiques, situs plus particulirement le long des bronches et des vaisseaux sanguins, ou dans Tcartement de ces canaux et de ces vaisseaux. Hors des poumons, les lymphatiques de ces organes se rendent dans une runion principale de gros gan- glions lymphatiques, remarquables par leur couleur noirtre , qui se trouvent placs au-dessous de la tra- che-artre et dans sa bifurcation. Les lymphatiques des poumons se terminent directe- ment ou indirectement dans la partie thoracique du ca- nal de ce nom, ou dans la grande veine lymphatique droite, ou dans la sous-clavire, ainsi que nous lavons annonc en dcrivant ce systme (t. vi, p. 43-99). ] D. Des nerfs des poumons. [Les poumons et l'estomac sont anims, en partie, par la mme paire de nerfs crbraux, le pneumo-gas- trique ; ce nerf forme deux plexus: l'un antrieur, au- quel vient se joindre un filet qui provient du ganglion thoracique suprieur ; l'autre postrieur, qui reoit rare- ment des filets des deuxime et troisime ganglions thoraciques, ou du nerf diaphragmatique. Chacun de ces plexus est double ^ quoique les filets en soient lis entre eux. Le plexus antrieur se voit au-devant de cha- que bronche, et des vaisseaux sanguins de la racine des poumons. Le plexus postrieur est en arrire de ces m- mes organes. Nous ne faisons ici que rappeler cette dis- position gnrale, dont les modifications, suivant les classes, doivent tre dcrites, d'aprs le plan de cet ou- vrage, dans la leon sur la distribution des nerfs. JJ ( 6) C/5 W ci 'W fa -4 g g en Q O ** L> O c- H C m o Q en W O -9 en W Q ci PQ S O O ce 3 B! ca O ( H 4 S c3 S S5 O H se 0Q '3 t/5 as 3a 9 Q 5 => *G w s O .5 _ ^ ^ 3 S- a ,3 M 5 S "S, S s * 3 1 1 c o < 'H eu (A IF S (1 1 1 o h fa H m O s a o a C5 eu S 's (A eq 3 5 r- S S hJSSu S. o ... *-2 CD 3 .s? PS OU >> u h 49 W " *rt es J3 H sa s o c er ci w es CU su O o s > Ocj ~- en H J a M a < bo Eh CA w en tn Z a M < (S H n 3 62 O O < 3 C ( 157) Q CO eu 3 . J-l >. ** c S eo Ss f C o J H CO > CO (O CU (h "G en CS es tO QlO S ^^ *^>* a a o kJ o ,t o (S i en O tx c Moco M. o c eu eu s .ai t* O H en S U a CO s O ~4 C3 . 6 s s '2 g S H o eu y J J J fl en M eu u en CC en | , S O <* ** ca -S S c-, eu fa* en fc. t. O C9 hJ H en a eu c S S >eu 3 S rl> . O j3 en g s (9 O^i u es cj en eu - fi. o u -S a eu M CM en eu eo Cm eu -> M eu eu u o ( 158 ) ssam o efi 5 O H W x sa o aipne uoninod - Cd U U Cd H tM ri I I Vu H3 ta u G. S ^a to o o o o es ci jiojp uouinod -**** <*<*^tto tto tn ^-^- (A U 'M eu 3 - u V3 - S -s - - A es O o 3 U S: oreilles. Eiirop benlon, eiragomi S&3 C3 = ^ Q=C tfi 0) 3 * eu .5" 5 C 0) tc*v CB es ' . "O *- " S o es .J eu O U O en , .eu s s . CJ en en s F 5 o PS eu & o u en 3 es eu es s a es -a 3 O o. O C o 1/2 en "E S eu c # fce 'es t- es en eu eu t. o eu . .a o a) a h g c o >-, a 3 en s- ^ N - O *- 3 "* a 5 > : o X fc. a a. C 3 h es oati. oati laire aton O UUfflCfi S o s- eu eu en a en es Cd H. en en S sa ce i *n ( 159 ) eiajuaag gBarJ en 3 . P eu eu . U > "O -l) 'O o; * fi co o en eu '3 bfl c 3 tu d a. s^ o o en en CU eu 3 ** 3 3 fcc bc en 55 eu*cJ u u es es es es to rtiOtOrt es to O o O o v^.*-^ -^- ^v^-^ ^V^-x^-^J.v^.vs^. es to es * O v^-to en eu o o en (U en O 3 eu a # es co -eu >- c o O 3 3 b fcC c .-3 CO 5- co A EU 9 s e eu 3 -3 Si O tu & fi ki O en eU C eo U en v eu S < en (U 3 _bC eo en s- eu bO fi co en CU en u 3 eu 3 '-- b 3 3 G 5 W K S ru en s OBB ( <60 ) e o H aqanc uoumoj liojp uoranoj _^ o 11 a > *3 o a h S O eu U U u C5 *3J 5 j O < eu 0J A s ^o 3 ai es H-! c a> en S. >* & S O a. CO > 00 00 S - .2 > 3 C T3 3 m a o 3 J *S o p 2 S "& c>'2 en *3 _ ,D 3 i. it-C Si* 3 V > r D V fi J O^ C V *~ ji eu > > > o r =J S o ~ GO no O o o o o o o o o o o o o o o W> 1/3 ***-t^ ^^to **>** V*V*^^* eft u efi H B > 3 a S U E o u * C 3 re CU eu ra -Tj eu U1 H -< JhJ es o ca 3 O in eu 2i eu -> *^ il E F a ca Hh3 en es en S o s g .s g o o o S K en 3 O S > 5 u Q w . * es a, ,3 B O S co > eu S,* - . 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SU (U 184 XXIX e LEON. ART. TH. BRANCHIES DES VERTEBRES. ARTICLE III. DES BRANCHIES DANS LES ANIMAUX VERTEBRES. [Les branchies sont les poumons des animaux abso- lument aquatiques^ c'est--dire de ceux qui vivent con- stamment plongs dans l'eau, sans avoir besoin de ve- nir respirer sans mlange , sa surface , des inter- valles courts et rguliers (comme les ctacs) , ou moins rapprochs (comme les serpents de mer) , l'air atmo- sphrique qui la recouvre. ] Le principal caractre qui distingue essentiellement les branchies des poumons, c'est que ceux-ci sont com- poss de cavits parois vasculaires, dans lesquelles s'introduit le fluide ambiant, qui est toujours de l'air; tandis que les premires sont gnralement composes de parties en relief, intrieures ou extrieures, qui sont mises en contact avec ce fluide , qui est toujours de l'eau , par leur surface extrieure. Dans l'un et l'autre cas, le sang est conduit dans l'organe respirant par des vaisseaux, qui s'y divisent assez pour que toutes ses parties puissent prouver suffisamment l'action du fluide ambiant. Cette division a lieu sur les parois de cavits de diffrentes formes, dans les animaux qui ont des poumons; elle se fait, au contraire, la surface de corps saillants de diffrentes figures, le plus souvent en forme de lames, de feuillets, ou d'arbuscules, dans la plupart des animaux qui respirent par des bran- chies. [Les branchies peuvent tre extrieures, et se dta- cher, comme des appendices, de quelques points de ART. III. BRANCHIES DES VERTBRS. 165 la surface du corps; elles sont, dans ce cas plus vi- demment dpendantes de la peau , qui peut d'ailleurs en tenir lieu. Lorsqu'elles sont retires dans une ou plusieurs cavits particulires, il est facile de dmon- trer qu'elles sont encore essentiellement formes par un prolongement intrieur de cette mme peau, se re- pliant uncpremire fois dans elle-mme, pour tapis- ser ces cavits; se repliant une seconde fois pour se prolonger sur les saillies branchiales que ces cavits renferment. Le poumon, au contraire, est toujours in- trieur, toujours compris dans une cavit commune viscrale, ou particulire, dans laquelle la peau ext- rieure se replie pour le constituer avec les parties fibreu- ses, lastiques ou solides, qui en forment la charpente. Les branchies, du moins dans les vertbrs, sont toujours symtriques. Nous avons vu, dans l'article . prcdent, bien des cas o le poumon a perdu ce ca- ractre. ] Les branchies existent non-seulement dans plusieurs classes du type suprieur du rgne animal, mais encore dans une partie des animaux des trois types infrieurs. Nous ne dcrirons, dans cette leon, que les branchies des vertbrs. [Il n'y a de branchies, parmi ces derniers, que chez les batraciens de la classe des reptiles et dans celle tout entire des poissons. Nous les tudierons succes- sivement dans ces deux classes. ] \66 XXIX e LEON. ART. III* BRANCHIES DES VERTBRS. A. Des branchies dans" les Reptiles. I. Existence > position, rapports, forme gnrale des branckies. Les trois premiers ordres de cette classe manquent absolument [du moins dans leur tat de dveloppe- ment complet] de cette espce d'organes respirateurs, et n'ont que des poumons. Les Batraciens , qui subissent des mtamorphoses (plus tardives] , sont pourvus de branchies., dans leur premier tat seulement. Mais [les axolotls, le menobran- ch'us (ateralis, Harlan] les sirnes et les protes con- servent, selon toute apparence , pendant leur vie en- tire , des poumons et des branchies. (Il n'entrerait pas dans notre plan de dcrire ici, en dtail, les organes n'ayant qu'une dure passagre, et qui n'appartiennent qu' un tat de transition, tat dont nous ferons connatre les changements successifs, en traitant du dveloppement du ftus et des mta- morphoses, dans le volume suivant; mais l'obligation o nous sommes de comprendre dans ce chapitre les branchies des quatre derniers genres, qui les conser- vent l'tat -adulte , nous conduit les comparer, ds ce moment s celles des autres batraciens qui les per- dent tt ou tard. Les Batraciens ont deux sortes de branchies : les unes, extrieures, tenant la peau du cou, flottent ainsi suspendues par un pdicule unique , la surface du corps ; les autres intrieures, caches sous la peau dans une poche particulire, situe de chaque ct du cou BRANCHIES DES REPTILES. 167 et de la cavit buccale , en communication avec cette cavit d'une part, et, de l'autre, avec la surface du corps, par un ou plusieurs orifices. Ces branchies in- trieures sont fixes au pourtour convexe des arcs branchiaux, qui font partie de l'appareil hyode. Ces deux sortes de branchies, distinctes par leur po- sition et leur dveloppement et mme par leur nombre, ainsi que nous allons le dire , ne le sont pas autant par leur forme, qui est presque toujours arborescente et ramifie, ou divise en filaments nombreux, tenant un pdicule et formant une houppe ; elles ne sont jamais en sries de lames, comme dans l'immense majorit des poissons. Parmi les branchies externes, les unes sont compo- ses de lanires troites et longues , rarement simples , plus souvent un peu divises et formant de longs pana- ches : telles sont les branchies externes des ttards. Les autres sont disposes comme les barbes d'une plume , sur un ou deux rangs, le long d'un pdicule qui en re- prsente la tige (celles des larves de salamandres et de Y axolotl). Chez d'autres, enfin, elles sont arborescentes, ayant un large pdicule plusieurs fois divis, et dont les cour- tes ramifications semblent se terminer en follicules : telles sont les branchies des sirnes et du prote, dont la solidit et le dveloppement font comprendre la per- sistance. Il n'y a jamais plus de trois de ces branchies exter- nes de chaque ct. Les internes, au contraire, for- ment de nombreuses houppes, disposes en quinconce, sur la convexit de chaque arc branchial. Il est vrai que, dans ce cas , elles sont groupes par doubles se- 168 XXIX e LEON. ART. III. BRANCHIES DES VERTBRS. ries qui correspondent au nombre des branchies ext- rieures. ] IL Structure Intime des branchies. [Cette structure comprend essentiellement les parties solides , lastiques , ou purement membraneuses , au moyen desquelles s'talent les vaisseaux sanguins res- pirateurs, et la description de ces vaisseaux. a. Des branchies proprement dites. Les ttards (larves de grenouilles, crapauds^ rainettes) ont, lorsqu'ils viennent d eclore, des branchies ext- rieures en panaches, au nombre de deux ou trois pai- res, et des branchies intrieures , formant de petites houppes , moins dveloppes , dont les premires ne sont que des appendices. Les branchies extrieures sont trs-dlies et compo- ses d'un long filament en forme de tube ou de lanire, simple, ou divise son extrmit en deux , trois, jus- qu' sept branches; elles flottent sur les cts du cou du ttard quand il nage , et s'atrophient et disparais- sent aprs quelques jours d'existence (vers le septime suivant Dugs). Les branchies intrieures subsistent beaucoup plus long-temps. INous avions en vue ces dernires, lorsque nous avons crit, dans notre premire dition, que] dans les ttards de grenouilles , les panaches sont plus nombreux , beaucoup moins longs et moins compli- qus [que dans les larves de salamandres], tranges le long des arcs branchiaux membraneux [ou cartilog- BRANCHIES DES REPTILES. 169 neux, suivant l'poque de leur existence], qui sont au nombre de quatre. [Les branchies externes des salamandres adhrent la fois la peau et l'extrmit suprieure des cerceaux. Le bord de ceux-ci est garni d'une membrane libre, en l'orme d'aileron, trs-vasculeuse, tandis que leur bord interne est hriss de dentelures formant une sim- ple range dans les deux externes, et une double ran- ge pour les deux moyens. Les deux arcs branchiaux moyens ont une double range de branchies ; il n'y en a qu'une seule range dans les deux internes. Elles nous ont paru moins d- veloppes dans le dernier. Leurs divisions nombreuses et ingales tiennent de la forme arborescente ; tandis que leur disposition en paquet serr leur donne l'ap parence de houppes. Dans tous les autres batraciens qui conservent une queue toute leur vie, il n'y a que des branchies ext- rieures, en panaches ou en feuilles pinnatifides. ] Nous dcrirons, en premier lieu, celles de Y axolotl. Elles forment, de chaque ct du cou, trois longs pa- naches finement frangs, dont le tronc s'appuie sur un nombre gal d'arcs cartilagineux, libres, et semblables ceux des poissons , ayant, comme eux, des dente- lures , mais dnus absolument de lames sur lesquelles se distribuerait une partie des vaisseaux pulmonaires. 11 y a de plus, en arrire, un quatrime arc, qui n'est pas libre, et soutient, avec le prcdent, le troisime panache. [Ces panaches sont attachs aux arceaux, l'endroit o la peaules joint ensemble (i).] (1) Voir la pi. iv du W. moire de M. Cuvier, dj cil, sur les reptiles douteux, 170 XXIX e LEON. ART. III. BRANCHIES DES VERTEBRES. Les branchies des larves de salamandre* sont parfai- tement analogues [avec cette diffrence qu'il n'y a de filaments respirateurs , que d'un ct de la tige. On ne compte que trois paires de ces branchies (1) ]. Dans la sirne lacertim ' , il y a de mme trois pa- naches [de chaque ct ; en les comparant ceux de Y axolotl, nous les avions dcrits] comme tant plus courts, moins profondment diviss, et tenant par un large pdicule charnu, repli sur lui-mme dans le sens de sa longueur, aux trois arcs branchiaux ant- rieurs, dont le second et le troisime seulement sont libres. [La forme de ces panaches, ou de ces houppes branchiales, est comparable, suivant M. Cuvier (2), quelques-unes de ces feuilles que les naturalistes nom- ment tripinnatihdes. La plus grande des trois (la troi- sime) , ajoute-t-il, a environ trois centimtres de long; mais je prsume qu'elle s'tend davantage dans l'tat de vie. L'animal doit pouvoir les remuer dans tous les sens. C'est sur leurs diffrentes ramifica- tions que s'panouit le rseau des vaisseaux bran- chinux. ] Les branchies du proteus anguinus sont parfaitement analogues celles de la sirne lacertine. [Egalement extrieures, au nombre de trois de chaque ct, de mme plutt en forme de feuilles pinnatifides qu'en panaches, d ! es ont un large pdicule, dont les divi- sions, supportant des folioles nombreuses, courtes, paisses aprs la mort , sont plus minces, plus dlies, (1) Voir Rusconi, Descriptione anatomica, etc. , dlie salamandre aqualiche, Pavia, 1817, in-A", flg. 2, 3, Z, 5 et 7 de la planche. (2) Op. cit., p. 16. BRANCHIES DES REPTILES. 171 plus allonges dans l'tat de vie et prennent une belle couleur rouge vermillon ; surtout lorsqu'on active l'h- matose dans les vaisseaux sanguins dont les ramifica- tions les couvrent, en changeant l'eau dans laquelle on conserve l'animal. Les trois branchies tiennent la partie suprieure de trois arcs branchiaux, dont le moyen seul est libre. Chacun de ces arcs a sa convexit au-dessous du pana- che branchial, surmonte d'une lame membraneuse qui semble indiquer un rudiment, une dgradation des bran- chies lames sessiles des poissons les plus complte- ment organiss. On ne voit pas, comme dans les si- rnes, un quatrime arc branchial qui ne supporte pas de branchie. Aussi n'y a-t-il ici que deux trous bran- chiaux, tandis qu'il y en a trois dans les sirnes.] b. V aisseaux sanguins. Le tronc de l'artre pulmonaire, quelquefois assez long, tel qu'il se voit dans la sirne, plus souvent court, se divise immdiatement et successivement en autant d'artres qu'il y a de branchies. 11 est charnu, depuis le cur jusqu' sa division , et parfaitement ana- logue au pdicule artriel des poissons. [Lahrancheartrielle, qui rpondu chaque arc bran- chial , portant des houppes ou des panaches, se ramifie clans chacune de ces houppes ou de ces panaches, sur toutes leurs subdivisions. Les veines reviennent clans une direction contraire en formant un plexus semblable. C'est ce que tout le monde peut voir sur les houppes branchiales des jeunes salamandres aqua- tiques, qui sont peut-tre, de tous les organes des 17!2 XXIX e LEON. ART III. BRANCHIES DES VERTBRES. animaux, celui o il est le plus ais d'observer la circulation l'aide du microscope (1). Dans le Prote , le dernier rameau de l'artre bran- chial contourne, d'un ct, le bord de chaque foliole, pour se terminer dans la premire racine de l'aorte , qui se continue autour de ce mme bord (2). C'est dans l'intervalle de cet anneau vasculaire que s'talent, entre les deux lames amincies de chaque foliole, le rseau capillaire sanguin dans lequel se fait l'hma- tose (5). S T ous verrons, en traitant des mtamorphoses, l'es- pce de canal artriel, ou l'anastomose qui existe entre chaque branche artrielle, avant son entre dans les branchies , et la branche correspondante de la veine ar- trielle et le rle important que cette anastomose joue dans les changements qu'prouve la direction du sang, lors de la chute des branchies (4). ] B. Des branchies clans les Poissons, I. Position, rapports, nombre, forme gnrale des branchies, [Quelques poissons, les Slaciens, ont, l'tat de f- tus, des appendices branchiales extrieures, analogues (1) M. Cuvier, sur les Reptiles douteux, etc. , op. cit. , p. 22. (2) Del Proteo anguino Monograpliia publicta da P. Configliachi, e. da M. Rusconi, pi. iv, f. 18 ; Pavia 1819. (3) L'hmatose se fait avec une intensit remarquable l'in- stant mme o l'on vient de changer l'eau du vase dans lequel on peut con- server vivant, pendant des annes entires , un de ces animaux. Alors les bran- chies prennent une belle couleur clatante rouge vermillon. Je viens d'tre deux fois tmoin de ce phnomnp, quelques semaines d'iiuervalp, Leide et Paris (1829). (h) Rusconi, o. c. , pi. , fig. 6, et le Tableau del circulation de M. Martin-Saint-Ange y fig. 25, 26 et 27. BRANCFIES BES POISSONS, . 173 ceux que nous avons indiqus dans les ttards de ba- traciens anoures (1) ; mais les branchies des poissons dvelopps, et non l'tat de ftus , sont renfermes tout entires dans une ou plusieurs poches situes de chaque ct et en arrire de la cavit orale , immdia- tement en avant de celle dans laquelle le cur est plac. Ces deux rapports tiennent aux deux appareils com- bins qui constituent essentiellement les branchies in- trieures , et aux deux fonctions qu'ils remplissent. D'un ct, la cavit orale appartient au mcanisme par lequel le fluide respirable arrive dans la cavit bran- chiale, par une sorte de dglutition; et cette dernire cavit, simple ou multiple, rpond, jusqu' un cer- tain point, aux voies ariennes des animaux qui ont des poumons. De l'autre, le cur verse immdiatement dans le systme vasculaire respiratoire des branchies, tout le sang du corps , qui lui arrive par les veines ca- ves. Il ne pouvait en tre trop rapproch. Les branchies des poissons sont toujours exactement symtriques , c'est--dire que leur nombre, leur forme et leur dveloppement sont constamment les mmes pour chaque ct du corps o elles sont places. Elles sont gnralement composes de lames troites et longues qui reposent immdiatement sur les arcs branchiaux et leur sont perpendiculaires ; telle est leur disposition dans l'immense majorit des poissons : ou de trs-petites lames empiles en forme de houppes, (1) Recherches sur les branchies extrieures des embryons des raies et des squales, par M. le professeur S. S. Leuchart , avec 8 pi.; Stuttgart, 1830. ( En allemand. ) il XXIX e LEON. ART III. BRANCHIES DES VERTBRS. contre l'extrmit libre d'un pdicule , qui est lui-mme attach par sa base sur un arc branchial , c'est ce qu'on voit dans les loplwbr anches. Un seul poisson (Yhetero- branchus an gui 'llaris ,Geoff.) possde , outre ses branchies lamelleuses, des appendices branchiales arborescentes. JNous dcrirons les arcs osseux, ou cartilagineux, sur lesquels reposent les sries de lames branchiales, avec le mcanisme de la respiration des poissons, dont elles font partie. Disons seulement ici que, dans tous les poissons os- seux, ces arcs sont suspendus par leur extrmit sup- rieure sous cette partie de la base du crne qui forme le plafond de la cavit buccale, et qu'ils aboutissent, par leur extrmit infrieure , derrire les branches hyodes, pour contribuer composer le plancher de cette mme cavit. Nous verrons d'ailleurs que ces arcs branchiaux ne sont pas les seuls soutiens des lames branchiales , qui peuvent tre attaches, du moins pour une partie supplmentaire , en dedans de l'opercule, dans les pois- sons branchies libres, ou fixes, pour la totalit des sries, aux parois des cavits multiples qui les renfer- ment dans les poissons branchies fixes. Le nombre des branchies , que l'on pourrait compa- rer au nombre des lobes pulmonaires des mammifres, quand ils sont bien spars, se compte dans les pois- sons branchies libres, n'ayant qu'une seule cavit branchiale, par les doubles sries de lames qui tien- nent un seul arc; chacune de ces doubles sries constitue une branchie. Ce nombre est dtermin au contraire, dans les poissons branchies fixes, par ce- lui des sacs branchiaux dont les parois donnent aiia-> BRANCHIES DES POISSONS. 1 75 che deux sries de lames appartenant deux arcs branchiaux. Dans ce dernier groupe, il existe au plus sept bran- chies semblables (les suceurs), plus souvent cinq, ou quatre et demie ( les slaciens ) ; tandis que les bran- chies libres, renfermes dans une seule poche , varient seulement de trois quatre, sans compter la demi- branchie accessoire de l'opercule , qui manque assez souvent. Le nombre de chacune des doubles ranges de lames branchiales qui constituent une branchie est trs-con- sidrable ; il nous a paru varier beaucoup, ainsi que leur grandeur proportionnelle. Ces diffrences, bien ap- prcies , montreraient probablement des rapports en- tre l'tendue et le nombre des lames, et le naturel plus ou moins actif de certains poissons. Les sries de lames peuvent tre unies entre elles de deux manires. Chaque lame d'une srie est lie par un tissu iibreux, dans une tendue plus ou moins grande de son bord interne, la lame correspondante de l'autre srie, ou aux lames voisines de la mme srie. Il peut n'y avoir que le premier quart, la moiti, les deux tiers, les trois quarts de ce bord ainsi li, dans les poissons dits branchies libres. Quelquefois mme les deux ranges de lames paraissent peu prs spa- res l'une de l'autre. Dans d'autres cas, il y a une cloison mitoyenne qui runit non-seulement les deux lames correspondantes de chaque range, mais qui, se prolongeant d'une paire de lames l'autre, lie ensemble toutes ces paires de la- mes; assez courte dans Y alose, elle est fort haute, et s lve jusqu'au dernier tiers des lames dans Yesturgeon. 176 XXIX e LEON* ART. III. BRANCHIES DES VERTEBRES. C'est cette mme cloison qui, se prolongeant au-del des lames branchiales , dans les slaciens , pour se join- dre aux tguments, spare chacune des deux sries de lames d'un mme arc, dans deux poches distinctes. Dans beaucoup de poissons, cette cloison joue un rle important dans le mcanisme de la respiration des poissons, par la quantit de faisceaux musculeux ou de muscles distincts qu'elle renferme, et par la nature fibro-lastique de son tissu principal (1). INous lui don- nons, par toutes ces raisons, le nom de diaphragme branchial, et nous nous rservons de la dcrire plus particulirement l'article du mcanisme de la respi- ration dans cette classe. INous verrons, dans Y espadon, un troisime moyen d'union des lames d'une mme srie ; mais c'est une circonstance d'organisation toute particulire , qui ne devait pas entrer dans cette description gnrale. IL Structure intime des branchies en gnral. [L'tude de la structure intime des branchies des poissons doit se rapporter, i aux organes sur lesquels les vaisseaux sanguins respirateurs viennent s'taler, ou qui les protgent; 2 ces vaisseaux eux-mmes. (1) Voir notre Mmoire sur le mcanisme de la respiration dans les poissons. Annales das Sciences Naturelles, 2 mt - srie, n d'aot 1839. BRANCHIES DES POISSONS, 77 a. Des soutiens et ((es organes protecteurs des ruisseaux sanguins respirateurs. INous avons dj vu que Ton compte dans la plupart espcissons, [et plus particuliremen t clans les poissons osseux,] au plus quatre branchies compltes de chaque ct, composes chacune de deux ranges de lames cartilagineuses ou osseuses.de forme allonge et trian- gulaire, [rarement libres, plus souvent] jointes ensem- ble, dans [une partie variable de] leur longueur parleur bord interne. Ces lames, ou ces paires de lames, sont appuv r es par leur base, ainsi que nous l'avons dj dit, sur la convexit d'arcs osseux ou cartilagineux, [qui for- ment comme autant de sections d'axes,] dont elles sem- blent les rayons. [Les laines branchiales, troites et longues, se ter- minant assez gnralement en pointe comme des lames d'pe , ont encore t compares aux barbes d'une plume , ou une petite faulx (1). Leur substance est cartilagineuse ou osseuse. Elles sont, notre avis, aux branchies des poissons, ce que les cerceaux cartilagineux ou osseux des voies ariennes sont aux poumons des trois classes suprieures. Leur base, par laquelle chaque lame repose vis-- vis ou rapproche de celle correspondante de l'autre srie, sur l'une des moitis latrales de l'arc branchial, et adhre la convexit de cet arc, est un peu largie et (1) Du Vcrney, Mmoires de l'Acadmie des Sciences, anne 1699, p. 242, et iig. jx t xv. 7. 1% 178 XXIX e LEON. ART. I. BRANCHIES DES VERTEBRES. oblique, en s'inelinant de la ligne mdiane du mme arc vers son bord. Ces lames nous ont prsent deux types distincts. Dans le premier, qui nous a paru le plus commun, le plus gnral, la lame est pleine, quoique trs-sensible- ment plus paisse le long de son bord interne , et plus mince le long de son bord externe. Dans le second, la lame n'est pleine que dans son bord interne; elle est fentre, du ct externe, par de petites lames transversales, qui tiennent ceborcl, comme les dents d'un peigne sa tige. L'extrmit de ces dents, ou de ces lamelles transversales, est garni, dans l'tat frais, par un bourrelet compos de la veine artrielle, qui se continue de l'une de ces extr- mits l'autre , travers leurs intervalles, et de la con- tinuation de la muqueuse modifie , qui recouvre cette veine. Ce bourrelet forme le bord externe de chaque lame. Le saumon , Va/ose et Yesturgeon nous ont offert cette composition moins gnrale. Ces dentelures varient d'ailleurs beaucoup en ten- due et donnent en se raccourcissant, au bord externe de la lame osseuse, l'apparence d'une scie, ou bien celle d'un peigne. C'est ce qui se voit dans le tri g le , dans Yanabas, dans beaucoup de cyprins, tels que le meunier, le nez, la tanche, la rotang le; dans la carpe, le bord interne est aussi dentel dans son premier tiers. La lame osseuse peut d'ailleurs tre tronque son extrmit libre, comme dans beaucoup de cyprins , au lieu d'tre elle. Cette laine n'a pas toujours toute l'tendue de la lame membraneuse qu'elle soutient. Dans le saumon, la canthere , elle est beaucoup plus troite que celle-ci, dont elle n'a gnralement que la BRANCHIES DES POISSONS. 1 79 moiti de la largeur. De mme elle ne se prolonge pas toujours jusqu' l'extrmit des lames membraneuses, ce qui donne celles-ci plus de flexibilit, plus de mo- bilit. Dans la cant libre brme elle ne soutient que la premire moiti de la longueur de la lame (1). Dans les poissons branchies fixes, les lames bran- chiales ne sont plus osseuses, ni mme cartilagineuses. Le nombre des lames branchiales, dans chaque ran- ge, varie beaucoup d'une famille l'autre. Du Ferney en indique 1 55 dans la carpe. J'en ai compt 120 dans le meunier \ ^5 dans le rougcuil, \l\0 dans la tanche, i55 dans le barbeau et la carpe, 55 dans le goujon, \y dans Yalose, 125 dans Y anguille , 8o dans Izlote; il n'y en a que /j5 dans la chimre; Yesturgeon en a i/|0; la raie boucle en a 58, dont le bord libre est dent; le Ff/ualc rockicr en a 48, dont le bord libre est tout uni. ] Toutes ces lames et tous les vaisseaux sont recouverts par un prolongement de la membrane qui tapisse l'int- rieur de la bouche, et qui s'amincit, cet effet, consi- drablement. C'est encore ici une ressemblance entre les branchies et les poumons. [La muqueuse, qui se continue ainsi de la cavit buc- cale, travers les fentes branchiales, dans la cavit de ce nom, dont elle tapisse lesparois, contourne en mme temps chaque arc et se prolonge, de sa convexit, sur les deux faces de chaque lame , depuis la base jusqu' la pointe. Elle y forme une srie de petits plis transver- ses, plus ou moins prononcs et larges, ou presque ef- (1) M* Lercboutlet , Dissertation cite, p. 144. 180 XXIX e LEON. ART. III. BRANCHIES DES VERTEBRES. faces, suivant les familles ou les genres, dont l'exis- tence est destine sans cloute augmenter beaucoup la surface sur laquelle viennent se diviser les vaisseaux sanguins respirateurs. Cette disposition que nous avions dcrite, dans notre premire dition, comme particulire aux Slaciens, se retrouve d'une manire plus ou moins vidente dans les poissons branchies libres. C'est elle qui rend le profil extrieur de chaque lame beaucoup plus large qu'il ne le serait, si elle tait simplement recouverte par la muqueuse tendue et sans pli sur ses deux faces. On conoit combien cette organisation est favorable la respiration, en multipliant les surfaces. J'insiste d'au- tant plus sur cette structure qu'elle parat avoir t inaperue, malgr son importance physiologique, par plusieurs des anatomistes qui se sont occups de ce su- jet intressant (1). Chaque pli forme une saillie arrondie du ct ex- terne, comme du ct interne de la lame. Nous verrons tout--l'heure que les rameaux qui se dtachent de la branche artrielle marginale, ou les racines qui se rendent dans la branche veineuse du tranchant op- pos de la lame, contournent ces saillies pour suivre le bord libre de ces plis. (1) J'en excepte Rosenthal, o. c. plus bas, qui a vu ces plis dans la moiti externe de chaque lame, et M. Mari in- Saint- Ange , qui reprsente cette dispo- sition ( Tableau de la circulation , publi en 1833 ). La fig. 30 donne celle de la coupe d'une lame et de la surface de deux plis infrieurs qui se correspondent ; mais ces deux plis sont trop arqus , et on ne voit pas la coupe de la lame osseuse qui les spare. M. Alesssandrini a galement dcrit les plis transverses danz les lames branchiales des mles. ( De piscium apparat u respirationis , etc. Jiononi, 1838.) BRANCHIES DES POISSONS. 181 La muqueuse respirante devient d'une minceur extrme pour former ces plis transverses des lams branchiales. Ceux-ci varient beaucoup en nombre, dans une espace donn., et en tendue , suivant les es- pces. Tantt ils occupent toute la longueur de la lame, comme dans les Slaciens y et lesSucMfs, parmi les cartilagineux. Parmi les poissons osseux ils sont galement tendus dans le chaboisseau du Groenland, Yanabas ; dans le brochet, Yhctcrobranchc ; dans la lo\e 9 le lump ; dans Y anguille. Le plus souvent la muqueuse respirante est tout unie et sans pli dans le quart ou le tiers interne de la lame, mesure suivant sa largeur et dans sa partie basilaire ; tandis que la portion terminale, plus mince, de cette lame , en est toute garnie. On peut en con- clure que cette portion terminale est surtout celle o doit s'effectuer l'acte de la respiration ; ce que prouve encore la concidence de cette structure avec sa plus grande mobilit. Schneider j, dans la traduction allemande de l'ouvrage de Monro, et M. Lcreboullet (dans sa Dissertation, p. 162) ont cherch calculer l'tendue de la surface respirante, en y comprenant celle de tous les plis. Le premier l'a value i5 pieds quarrs, pour les bran- chics d'une grande raie ; le dernier estime que la surface respirante gale, dans la lamproye marine, 27 fois et demi, environ, celle du poisson, j b. Des vaisseaux sanguins branchiaux. Chaque branche de l'artre pulmonaire se glisse par l'extrmit infrieure des arcs branchiaux, entre leur 182 XXIX e LEON. ART. III. BRAiXCHIES DES VERTBRS. surface convexe et la base des paires de lames, et rampe sur le milieu cfe cet te surface jusqu' l'extrmit oppose, c'est--dire en s'levant toujours : elle fournit mesure un rameau chacune de ces paires de lames et dimi- nue en mme temps de diamtre. Ce rameau s'lve le long de la ligne de runion des deux lames, et, [ds qu'elles ne sont plus aiies , ] il se divise en deux branches, dont chacune rpond leur bord interne devenu libre, et s'lve jusqu' leur som- met. 11 en nat un grand nombre de ramuscoles qui s'en dtachent par paires angle droit, [et suivent, en se dirigeant du ct interne au ct externe de chaque lame, le bord libre des nombreux plis transverses que la muqueuse forme sur leurs deux faces. C'est sur les deux cts de ces plis, et dans leurs in- tervalles, que s'talent les vaisseaux sanguins capillaires respirateurs, formant un rseau selon les uns; que d'autres figurent se divisant en pinceaux pour se con- tinuer dans les radicules de la veine pulmonaire ou des racines de l'aorte. Ces vaisseaux capillaires, d'une grande finesse, m'ont paru , en effet, dans plusieurs cas, disposs d'abord en pinceaux , plutt qu'en rseaux ; ce qui doit les rendre plus permables au sang et en faciliter la circulation Cependant les plis trans verses de la membrane bran- chiale, examins au microscope, nous ont montr con- stamment un rseau vasculaire. ] Les dernires divisions de l'artre pulmonaire se continuent avec les premires racines de l'artre du corps , ou, comme on le dit ordinairement, d la veine pulmonaire ; celle-ci reoit successivement et rguli- rement toutes ses radicules, dans un rameau qui rgne BRANCHIES DES POISSONS. 183 le long du bord externe de chaque lame et qui s'y runissent angle droit. Des rameaux semblables se rendent de toutes les lames une branche commune qui suit, comme la branche de l'artre pulmonaire , la convexit des arcs, mais plus en dedans qu'elle, et crot en diamtre mesure qu'elle s'lve , au contraire, de cette dernire. Elle se dgage enfin de dessous la partie suprieure de^ branchies, pour donner naissance aux artres du corps, comme nous l'avons dit dans la leon prcdente. Telle est la conformation la plus gnrale des bran- chies, dans les poissons, [avec l'indication trs-succincte des principales modifications qui ont t observes dans ce plan principal de leur organisation intime. Outre 1 les diffrences dont nous avons parl, dans la forme et la grandeur proportionnelle des lames, qui sont plus ou moins allonges; dans leur nombre; [dans l'tendue de leur runion ; ] il y en a dans la disposition des ra- meaux de l'artre pulmonaire, dont les deux branches sont runies quelquefois par une branche latrale com- muniquante, avant de parvenir au sommet des la- mes, etc. ; mais les dtails de ces diffrences ne doi- vent pas entrer dans notre plan. Nous aurons en in- diquer de plus importantes, en parcourant la srie des ordres de cette classe, ainsi que nous allonf le faire. 111. Des principales diffrences que prsentent les bran- chies, dans leur structure intime, suivant les Ordres et les Familles. [ i Les Acantlioptrygiens. Beaucoup de poissons de cet ordre ont une fausse branchie , ou branchie accs- 184 XXIX e LEON. AI\T. III. BRANCHIES DES VERTBRS. soire, que cache l'opercule, et qui est applique en de- dans de celui-ci et de l'os temporal (i). On la voit dans un enfoncement que prsente cette partie, o elle est lchement fixe la muqueuse. Broussonnct avait dj remarqu qu'elle existe dans la plupart des A canthoptry gtens d'yirtccli. Elle manque dans les bouches en flte, et dans le genre batrachus , parmi les Pectorales pcdicules. Au reste, cette fausse branchie, ainsi que l'appelle avec justesse Broussonnct , est souvent rudimentaire et gnralement de trs-peu d'importance. Elle n'a point d'arc osseux qui la soutienne, ni qui l'agite. Ses lames cartilagineuses sont extrmement minces. Leur nombre peut tre rduit neuf (le genre blennuis) ; ou douze (le genre goblus) ; quinze (le genre zeus); ou s'lever vingt (dans les se/uammi- pennes); trente (Vai arrhichas lupus* les trigles, etc.) ; quarante (la perche, les labres) ; et mme quarante - huit et cinquante ( les sclcnodes , les scares) (:>). Quelquefois la fausse branchie se compose de iila- ments (5) au lieu de lames ; c'est ce qu'on voit clans la vive , trachums draco. L. La membrane qui recouvre ces lames forme des plis beaucoup moins nombreux, beaucoup moins pronon- cs que dans les vraies branchies. fi) Broussonnct , Mmoire de l'Acadmie des Sciences, de 1785, sur la respi- ration des poissons, et Meckel, o. c. , t. vi, p. 179-186. Ce dernier auteur in- siste avec dtails sur cette branchie accessoire, que Broussonnct avait dcrite en premier lieu, avec beaucoup de soin. {2j Ilosenthat, sur la structure des bran- hies; Mmoire de la Socit des Naturalistes de Berlin , t. i . p. 2. Berlin, 182'.), Meckel , o. c. (3) Rosenlhal, Ib'ul, , p. Z, BRANCHIES DES POISSONS. 185 Le sang veineux qui y parvient est pelui des veines de i l'opercule ; elles le versent dans la veine artrielle de la premire vraie branehie. On trouve dans cet ordre , relativement aux vraies branchies, quelques diffrences dans leur nombre ordi- naire, soitrelies, soit seulement apparentes. Ainsi, il n'y a que trois vraies branchies dans la famille des Pec- torales pe'dicules, ii l'exception des chironectes, qui en ont quatre (i). L'espadon (xiplvas gladius) parat au premier coup- d'il avoir le double des branehies des autres poissons, ainsi qu'Aristote l'avait dj remarqu: c'est qu'ici les ranges de lames sont entirement libres par leur bord interne; mais toutes les lames d'une mme range sont iixes entre elles d'une manire particulire. En effet, chaque lame s'unit ses deux voisines par de petites lamelles transversales jusque prs de son extrmit, *en sorte que la surface de la branehie ressemble plu- tt un rseau qu' un peigne. Ce n'est que vers le bout que les pointes des lames deviennent libres et forment ainsi un double bord la branehie (2). Il rsulte de cette disposition, que toutes les lames principales du mme ct, perpendiculaires l'anneau qui les soutient, runies entre elles par de courtes et nombreuses lamelles transversales, sont en mme temps tenues par ces lamelles, de manire laisser tou- jours entre elles de petits intervalles^, qui permettent l'eau d'y circuler. (4) Cuvier, Rgne animal , t. H, p. 251. (2) Histoire Naturelle tics poissons, par MM. Cuvier et Faicucipnncs, t. vin , p. 265, article de M. Cuvier, 186 XXIX LEON. ART. HT. BRANCHIES DES VERTBRS. On sait que dans l'organisation ordinaire, les lames se collent entre elles, ds que l'eau ne les spare plus, et que c'est l la vritable cause de l'asphyxie des pois- sons dans l'air, parce qu'elle produit l'impermabilit des vaisseaux sanguins branchiaux. Les deux ranges de lames de chaque branchie sont spares jusqu' la base et non soudes par une por- tion de leur bord interne, dans plusieurs autres genres de la famille des gobioles , tels que Yanarrliickas lupus et les blennies. Une famille entire de ce mme ordre, celle des Pha- ryngiens la byrinthi formes, a les os pharyngiens sup- rieurs tellement dvelopps, ainsi que nous le verrons en dcrivant le mcanisme de leur respiration, que la branche suprieure de chaque arc branchial est repous- se en bas ; les lames branchiales qu'elle supporte en sont singulirement raccourcies. Celles de la branche infrieure nous ont paru aussi relativement plus petites et trs-spares. 2 Parmi les Malacoptryglens abdominaux, les sau- mons et les dups ont une fausse branchie, dont les lames sont soutenues par une tige osseuse ou cartila- gineuse. Les ranges de lames des branchies normales ne sont point soudes entre elles dans le brochet _, Y exocet. Il existe dans la famille des silurodes une organisa- tion branchiale qui est unique jusqu' prsent dans la classe des poissons. Nous aurons soin de montrer ses analogies, aprs l'avoir fait connatre. ] Elle a t observe, pour la premire fois, dans'le si- lurus an gffillaris,]iAssELQ.,\)Sii' M. Geoffroy, notre clbre ' ami. [qui a fait depuis lors, de cette espce, son genre BRANCHIES DES POISSONS. 187 liclcrobrancltus.] Nous avons vu, dans ce poisson, outre les branchies ordinaires, dont les lames sont plus cour- tes qu'on ne les trouve gnralement, quatre branchies accessoires, deux pour chaque ct. Ce sont des ar- bres creux (1), ramifications trs-nombreuses, et dont les parois semblent tre de nature artrielle. La surface extrieure de ces arbres est couverte par les ra- mifieations des branches de l'artre pulmonaire , qui augmentent en nombre , et deviennent plus fines me- sure que les arbres se divisent davantage. Les dernires extrmits de ces ramifications s'ouvrent dans les ra- meaux des arbres, et laissent transsuder, par une foule de villosits qui paraissent la surface interne de ces ra- meaux, l'injection qu'elles ont reue du tronc pulmo- naire. Les troncs de ces arbres s'ouvrent eux-mmes dans les racines de l'aorte, au moment o elles se d- gagent de dessous les branchies. Ils peuvent donc tre considrs, non-seulement comme des organes respi- ratoires, servant combiner le sang veineux plus inti- mement avec le fluide ambiant ; mais encore comme des espces de curs (2) placs l'origine des principales artres du corps, et imprimant un mouvement plus ac- clr au sang qui parcourt ces artres. Cette organisa- tion donne, sans doute, l'animal qui en jouit, un naturel plus actif, plus d'irritabilit et plus de force relle. Une circonstance, dont nous n'avions pas parl dans la description prcdente, que nous avions faite cependant d'aprs nature sur un exemplaire dont l'ar- (1) M. Geoffroy les a dcrit comme pleins. (2) La mme comparaison a t faite rcemment pour les branchies des tcrbelles. 188 XXIX e LEON. ART. III. BRANCHIES DES VERTEBRES. tre pulmonaire avait t injecte, c'est l'tat rudi- mentaire , le manque absolu de lames branchiales dans toute la partie suprieure des arcs branchiaux. Elles y sont remplaces par une simple membrane trs-mince, rsistante, non vasculaire, bord libre dentel, dont la direction suit la longueur de la branche suprieure de ces arcs. Il est singulirement remarquable de voir la prsence et le dveloppement des branchies accessoires rendre les branchies ordinaires moins compltes. Sans doute , ainsi que nous l'ayons dit, il n'y a au- cun autre exemple connu de semblables branchies ac- cessoires . parmi les poissons qui ont pass l'tat de ftus ; mais, dans ce dernier tat, les raies et les squales ont des branchies externes qui pourraient leur tre compares , de sorte qu'on serait fond considrer ces branchies accessoires comme une sorte de perma- nence de l'tat d'embryon. Cette rflexion me conduit faire remarquer encore leur ressemblance avec les branchies externes des am- phibies, et plus particulirement avec les branchies permanentes des sirnes, du prote'e et du menobran- clins lai er ails. Ou a observ que dans les loches [cobitls fossllls ) les lames branchiales avaient une forme pyramidale. Cela tient l'ampleur des plis de la muqueuse respirante, qui recouvrent entirement, dans ses deux faces, la tige cartilagineuse qui les soutient et qui ont la forme de lamelles triangulaires dont l'tendue va en dimi- nuant de la base l'extrmit de chaque lame. 5 Parmi les Malacoptryglens subbracldens^ on trouve une fausse branchie clans les pleuronectes et les cyclop- tres. BRANCHIES DES POISSONS. 189 4 Les Matacoptcry iens apodes, sauf les gymnotes (1) et les mmdyte dans lesquels il existe une fausse bran- chie, ne s'cartent pas, pour la structure, la disposi- tion et le nombre des branchies, de l'organisation la plus gnrale. Ces derniers cependant auraient, suivant G. R. Tre- viranus , des lames branchiales en forme de tubes coni- ques trs-allongs, en dehors desquels ce savant figure une arte chevelue de mme longueur (2). Le Lanon, dans lequel nous avons cherch avec soin cette singulire structure, nous a montr des lames branchiales lon- gues, effiles leur extrmit, aj r ant leur bord interne pais et arrondi, et des plis transverses trs-serrs, qui semblent, sous certains aspects, former un corps com- pacte , et ne se dtachent bien les uns des autres qu' l'extrmit de chaque lame, qui prend l'apparence d'une plume. Quant l'arte chevelue que dcrit et figure Treviranus , je ne sais quoi attribuer ce que je crois devoir regarder comme une illusion, sinon au cordon qui se dtache, dans beaucoup d'espces, du bord externe de la lame. 5 Les Loplwbr anches doivent cette dnomination aune structure toute particulire de leurs branchies, dont on saisira cependant les rapports avec le plan gnral. Celles de l'hippocampe, entre autres , semblent, au premier coup-d'il, s'carter de la conformation gn- rale, beaucoup plus qu'elles ne le font en effet. Elles sont composes de huit ranges de panaches, runis (1) Mechel , op. cit., t. m, p. 1SI. (2) Observations d'Anatomie et de Zoologie, I e cahier. Bremen, i 839, pi. v, fig. 29 et 30, (En allemand. ) 190 XXIX e LEON. ART. II. BRANCHES DES VERTBRS* par paires, de sorte qu'elles rpondent aux quatre bran- chies ordinaires. Les ranges extrieures n'ont que cinq panaches ; celles qui les suivent en ont six, on en compte sept dans les troisimes, et huit dans les deux mojen-r ns; ce qui donne une forme arrondie la totalit des branchies. Chacun de ces panaches, dont l'extrmit est arrondie , est form d'une lame cartilagineuse [ten- dineuse] , fixe sur l'arc branchial, qui soutient d'au- tres petites lames membrano-vasculaires, bien spa- res entre elles, comme dans les raies, et ranges con- tre les premires dans le sens des arcs. On voit que cette structure n'est pas essentiellement diffrente de celle dcrite en premier lieu. [La description prcdente, que nous avions faite en )8o4, et dont nous venons de vrifier l'exactitude pour les syngnathes, comme pour Y hippocampe , convient sans doute aux autres lop ko branches. Nous ne pou- vons nous empcher de remarquer que les branchies n'tant pas composes de houppes, comme celles des larves des batraciens anoures, elles ne pourraient leur tre compares compltement; nous ajouterons que la dsignation de l'ordre n'tait peut-tre pas convena- ble, puisque la tige de chaque petite branchie est un support pour plusieurs sries de lamelles, et ne donne pas attache des fils dont l'ensemble formerait une houppe. Ajoutons encore que les tiges qui rpondent aux lames branchiales des autres poissons, sont trs-courtes et plus troites leur base qu' leur extrmit, et qu'el- les forment., sur chaque arc branchial, un double rang dont les panaches sont alternatifs et non opposs, ainsi que nous l'avons dit dans notre ancien texte ; les la- BRANCHIES DES POISSONS* 191 melles qui composent ces panaches rpondent exac- tement aux plis transverses des lames branchiales des slaciens, qui se voient d'ailleurs dans le tvpe gnral des branchies des poissons. 6 L'ordre des P/ectognat/ws comprend deux familles, dont l'une . celle des Gymnodonies , n'a que trois bran- chies, tandis que Pautre , celle des Sclrodcrmcs , en a quatre, comme l'ordinaire. On trouve dans l'une et l'autre famille une branchie accessoire. Les mles, qui appartiennent aux Gymnodonies, ont, outre la lame cartilagineuse principale, en forme de faulx, deux lamelles accessoires, dcouvertes par M. Alessandrhn, que nous dcrirons avec le mcanisme de leurs branchies (1). 7* Les Cliondroptryglens branchies libres, comme ceux branchies fixes, ont d'abord un caractre com- mun d'organisation de leurs branchies , qui les distin- gue des poissons osseux ; c'est celui d'avoir la cloison membrano - musculeuse , entre les deux ranges de lames de chaque branchie, plus tendue. Lorsque cette cloison ne dpasse pas l'extrmit des lames, la bran- chie reste libre, comme dans Yesturgeon; mais lors- qu'elle les dpasse et qu'elle va s'attacher aux parois du sac branchial , la branchie est dite xe. Dans Y esturgeon, les vraies branchies sont au nom- bre de quatre de chaque ct, composes chacune, comme dans le plan gnral, d'une double range de lames, qui tiennent autant d'arcs branchiaux. Il y a (1) Op. cit. pLll,fig. 1-5. 192 XXIX e LEON* ART. HT. BRANCHIES )S VERTEBl'S, de pins une simple range de petites lames attaches l'opercule par leur bord externe formant la branchie accessoire opcrculaire; puis une seconde branebie ac- cessoire, que nous appellerons palatine, parce qu'elle est attache la vote du palais, au-devant des arcs branchiaux suprieurs (1). Chaque lame est compose, comme un peigne, d'une bande longitudinale cartilagineuse, plate, qui en forme le bord interne , et de lamelles transversales. La mem- brane qui les recouvre , et sur laquelle se divisent les vaisseaux sanguins respirateurs, forme un grand nom- bre de petits plis rguliers, dirigs en travers. Une cloison museuo-membraneuse , sorte de dia- phragme branchial , spare les deux ranges de lames de chaque branchie, et runit la fois les lames de chaque range. Nous dcrirons plus en dtail cette cloison et ses muscles, en parlant du mcanisme de la respiration dans cette classe. Des vaisseaux sanguins trs -nombreux se dtachent rgulirement et successivement de chaque branche ar- trielle, ou se runissent aux branches veineuses qui longent les lames branchiales ; ils forment mesure un ramuscule transversal rpondant chaque pli. La branche veineuse de chaque arc branchial, ou la veine artrielle, a un diamtre beaucoup plus grand et des parois beaucoup plus paisses que la branche ar- trielle ou que l'artre veineuse , dont les parois sont trs-minces comparativement. (1) Voir, pour les Alails Y A natomie compare de l'Appareil Respiratoire ; par 4. Lcreboullci, p. 132 et 149. BRANCHIES DES POISSONS. 193 Les branchies de la chimre de la Mditerrane ont beaucoup de rapports avec celles des slaciens, et pour- raient trs-bien , notre avis, justifier la runion de ces poissons dans un mme ordre. Dj M. Cuvier avait observ, qu'en pntrant au- del du seul trou par lequel elles s'ouvrent au dehors, de chaque ct , on voit qu'elles sont attaches par une grande partie de leur bord , et qu'il y a rellement cinq trous particuliers au fond du trou gnral (1). Cette description s'applique exactement la chimre de la Mditerrane , sauf pour le nombre des trous bran- chiaux internes, qui n'est que de quatre. Ce sont de larges orifices d'un nombre correspondant de poches branchiales, ayant, la vrit, leur bord dtach de la peau. Chacune de ces poches a des parois minces, qui ne sont point musculeuses, ni soutenues par des rayons cartilagineux. Les trois premiers arcs branchiaux supportent trois branchies , ou trois doubles ranges de lames , spares par une cloison , et le quatrime arc ne soutient que la paroi postrieure de la quatrime poche branchiale, avec la srie de lames branchiales qui lui adhre. L'opercule membraneux, ou du moins la peau qui en tient lieu, a sa paroi consolide par vingt -trois rayons cartilagineux branchiostges. Cette mme paroi supporte une srie de lames branchiales un peu plus courtes que celles des branchies compltes. Toutes les lames branchiales sont molles , sans car- (1) Rgne animal, t, 41, p, 3S1. 7. 13 194 XXIX e LEON. ART. HT. BLANCHIES DES VERTBRS. tilage intrieur; leurs deux faces sont pisses en tra- vers, comme dans l'esturgeon et les slaciens. 8 Les Clwndroptrygiens branchies fixes sont ainsi appels, parce qu'au lieu d'une seule poche branchiale, dans laquelle les quatre arcs branchiaux, avec leur double srie de lames, se meuvent librement, comme dans les poissons branchies libres, il y a ici un nom- bre de poches proportionn celui des branchies, aux parois desquelles les lames branchiales sont fixes par un de leurs bords. Voici d'ailleurs, d'une manire plus dtaille , le rap- port de ce nouvel arrangement avec l'organisation la plus gnrale. Les doubles ranges de lames branchiales constituant une branchie, dans les poissons branchies libres, sont attaches, dans l'ordre des poissons branchies fixes., aux parois antrieure et postrieure des deux poches qui se suivent. Les parois de ces deux poches voisines sont ainsi formes en avant et en arrire, par une cloi- son mitoyenne , qui spare les deux sries de lames d'une mme branchie, laquelle, ainsi que nous l'avons dj exprim, n'est qu'une extension de cette sorte de diaphragme branchial qui se voit l'tat rudimen- taire, ou plus ou moins dvelopp, entre ces deux sries de lames d'une mme branchie, dans la plupart des poissons osseux. Il en rsulte que chaque poche ren- ferme, en gnral, contre sa paroi antrieure, la ran- ge postrieure de lames appartenant la branchie qui prcde; contre sa paroi postrieure, la range ant- rieure des lames de la branchie suivante. Mais ii existe encore quelques diffrences de struc- ture et de nombre, dans les branchies ou leurs lames, qui distinguent les familles de cet ordre. ] BRANCHIES DES POISSONS. 195 Nous dcrirons , en premier lieu : a. Les branchies des Slaciens. On en trouve cinq dans les raies et les squales, qui n'en font, proprement parler, que quatre et demie, parce que la dernire poche branchiale n'a qu'une ran- ge de lames [fixes par leur bord antrieur sa paroi du mme ct. Dans les quatre prcdents, la paroi pos- trieure, comme la paroi antrieure, supporte une s- rie de lames. 11 rsulte de cet arrangement, ainsi que nous venons de le faire remarquer, que les deux ran- ges de lames, appartenant un mme arc branchial, sont spares par une cloison assez complique, com- pose, entre autres,] de rayons cartilagineux sur les- quels elles s'appuient, et d'une couche de faisceaux muscuieux, qui seront dcrits dans l'article suivant. Les lames branchiales principales en supportent de plus petites , ranges par srie transversales, et qui leur sont perpendiculaires ; ces dernires nous ont paru uni- quement membraneuses et vasculeuses. C'est sur elles que s'talent les plus fines ramifications des vaisseaux respirateurs. [ On retrouve ici la structure intime des branchies, que nous avons indique comme type de la classe. ] Le rameau de l'artre pulmonaire fournit, chaque paire de lames, deux ramuscules; le plus grand suit le bord interne des lames, et le plus petit leur bord ex- terne, ct de la veine pulmonaire, ou plutt du ra- meau qui forme une des racines de l'artre du corps. Le premier s'anastomose quelque distance de l'extr- mit des lames, avec un rameau transversal qui passe d'une lame l'autre, et forme ainsi une artre commu- niquante pour tous leurs rameaux internes. [b. Dans les Suceurs, les lames branchiales sont uni- 196 XXIX e LEON. ART. III. BRANCHIES DES TERTEBRES. queinent membraneuses comme dans les Slaciens , et lgrement adhrentes par un tissu cellulaire lche, la paroi de chaque poche branchiale. Il y a sept de ces poches dont les parois sont ainsi garnies de lames diriges de l'axe du corps vers sa cir- confrence. Leurs deux faces prsentent ensuite un grand nombre de plis transverses, formant une srie, de la base la pointe. Ces lames ne vont pas jusqu' l'o-, rifice externe de la branchie. Les deux ranges voisines sont spares par une cloison mitoyenne musculo-rnem- braneuse, et non cartilagineuse. L'artre branchiale fournit, en s'avancant entre les branchies, une branche qui se divise immdiatement en deux rameaux, pour ces deux ranges de lames. Chaque rameau s'avance entre la cloison mitoyenne et la range de lames correspondantes, et, aprs s'tre enfonc dans cette direction , se bifurque pour fournir, en haut et en bas, chaque lame branchiale que ces deux divisions rencontrent, l'artre qui, en suivant le bord externe de cette lame, lui fournit le sang qui vient respirer. Les rameaux veineux-artriels, formant une des ra- cines de l'aorte, naissent du bord oppos, ou du bord libre, qui rpond en effet au bord externe des lames branchiales dans le plan gnral. Les capsules, au nombre de sept de chaque ct, qui renferment les branchies du Myxine glutlnosa 3 mon- trent dans leur paroi intrieure des sries de lames bran- chiales membraneuses, diriges dans le sens du plus petit diamtre de ces poches. Dans Yammocte , les lames de la demi-branchie an- trieure ont la figure d'un triangle sphrique; celles de BRANCHIES DES POISSONS. 197 la demi-brancliie postrieure sont recourbes en crois- sant, et se distinguent encore par une forme plus troite et plus allonge. ] ARTICLE 1Y. DU MCANISME DE LA RESPIRATION DANS LES ANIMAUX QUI ONT DES POUMONS. Les phnomnes mcaniques de la respiration, dans les animaux qui ont des poumons, consistent dans la contraction et la dilatation alternative de ce viscre , et, en mme temps, dans l'introduction et la sortie d'une certaine quantit d'air, ce qui constitue propre- ment l'inspiration et l'expiration. Chez les animaux circulation pulmonaire complte, ces deux mouvements se succdent constamment de courts intervalles. Il n'en est pas de mme dans les reptiles , dont le sang n'a pas besoin d'avoir travers les poumons pour re- tourner aux parties ; les mouvements de la respiration sont beaucoup moins frquents dans ces animaux, et n'ont lieu que de loin en loin. Les puissances qui les produisent ne sont pas absolument les mmes dans les mammifres, les oiseaux et les reptiles. Examinons-les successivement dans ces trois classes. 198 XXIX e LEON. ART. IV. MCANISME DE LA RESPIRATION. A. Dans l'Homme et dans les Mammifres, a. Du mcanisme de V 'inspiration. Ce mcanisme est entirement hors des poumons. Ces viscres , resserrs de tous cts dans la cavit de la poitrine , ne peuvent rsister l'air qui s'y prcipite par la trache-artre , mesure que les parois mobiles de cette cavit tendent, en se dilatant, faire un vide entre elles et la surface extrieure des poumons ; alors l'air agit, par sa pesanteur, contre les parois des vsi- cules pulmonaires , dveloppe ces vsicules et augmente leur volume. Le mcanisme de l'inspiration rside con- squemment dans les parois de la cavit thoracique, dont nous connaissons dj la composition par ce qui a t dit dans la troisime leon de cet ouvrage , et d- pend en mme temps de la pesanteur de l'air. L'agent qui, dans Y homme et les mammifres 9 con- tribue le plus dilater la poitrine, est, sans contre- dit , le diaphragme (1). Cette cloison a , dans tous ces animaux , la mme nature et les mmes rapports. [Ses piliers, ou sa portion lombaire, ont gnralement un dveloppement remarquable. Sa partie tendineuse cen- trale a constamment la mme forme, mme dans les monotrmes ; et sa partie charnue costale a une force proportionne la plus grande tendue de ses attaches et de son action. Cependant le diaphragme des mam- (1) Voir t. i , p. 321 du prsent ouvrage , o nous nous sommes rserv de revenir sur sa description et ses usages. DANS L'HOMME ET DANS LES MAMMIFRES. 199 mifercs prsente dans sa structure quelques diffrences que nous devons indiquer ici, quoiqu'elles ne soient pas toutes relatives au mcanisme de la respiration. ] Nous observerons premirement que son tendue augmente ncessairement plus ou moins avec la lon- gueur du tronc et le nombre des ctes; sans cela, ses attaches [ celles-ci reculant avec elles , ] il rtrcirait beaucoup la cavit abdominale, lorsque les dernires ctes sont rapproches du bassin, comme dans le rhinocros _, Y lphant , le cheval, le paresseux unau. Pour viter cet inconvnient, qui serait d'autant plus grand que les viscres abdominaux sont trs-volumi- neux dans ces animaux, particulirement dans les trois premiers, le diaphragme est trs-tendu et forme une sorte de cul-de-sac faisant une saillie considrable dans la cavit thoracique, ouvert trs-obliquement dans la cavit abdominale, augmentant beaucoup son tendue, et contenant une partie de ses viscres. [Cette disposition prolonge, du ct des vertbres, la cavit thoracique et la raccourcit vers le sternum. On a observ, dans des cas trs-rares, chez l'homme, des faisceaux musculeux se prolongeant extraordinai- rement des piliers du diaphragme sur l'sophage. Meckel a trouv plusieurs fois cette organisation dans Yours brun, o elle parat normale (1). J'ai vu dans les semnopithaues, et dans plusieurs au- tres singes, les piliers du diaphragme former autour de l'sophage un anneau musculeux trs-fort, dont les deux cts s'entrecroisent en avant et forment une (1) Systme d'Anatomlc compare } t. m, p. 461 de l'dit. allemande. 200 XXIX e LEON. ART. IV. MCANISME DE LA RESPIRATION. saillie prononce sur la partie tendineuse de ce mus- cle du ct de la cavit thoracique. Cette organisation, qu'on retrouve dans les chauve-souris , semble propre aux animaux grimpeurs, ou ceux qui, comme ces derniers, dorment la tte en bas. Le sphincter sopha- gien du diaphragme me semble avoir pour but de fer- mer l'estomac de ce ct, et d'empcher la sortie des aliments, dans la position renverse (1). Une autre particularit de ce muscle , est celle ob- serve dans la famille des chameaux 3 o il renferme un petit os dans l'paisseur de la partie moyenne de son bord tendineux vertbral. Cet os avait plus d'un pouce de long et un demi -pouce de large dans un cha- meau adulte (2). ] Dans les inspirations ordinaires , qui se font douce- ment et sans effort, le diaphragme agit presque seul, et sa contraction est suffisante, peu de chose prs, pour augmenter convenablement la capacit de la poi- trine. Elle n'est donc aide que faiblement, dans ce cas, par les releveurs des ctes, nomms ainsi parce que dans l'homme ils relvent en effet ces arcs osseux, les portent en dehors, et augmentent ainsi le diamtre transversal de la poitrine. Les plus importants de ces muscles sont, sans contredit , les intercostaux externes et internes (intcrcostiens) ; mais ils sont soutenus, dans leur action, par les scalnes (trachlo-costiens) , les re- leveurs propres (iransverso-costiens), et les petits den- (1) Voir mon Mmoire sur l'estomac des semnopithques, etc., insr parmi cftux de la Socit d'Histoire Naturelle de Strasbourg, t. u. (2) Mcchcl , Ar- chives d'Anatomie et de Physiologie, t. r, vi et vin, o se trouvent des obser- vations de cet auteur et de MM. Jger et Lcuchart. DANS LH0MA1E ET DANS LES MAMMIFRES. 201 tls postrieurs suprieurs [dorso-costiens) ; tous d- crits dans l'art, iv de la troisime leon (t. 1, p. 5i5 et suivantes ). Dans les fortes inspirations , ces muscles agissent avec plus d'nergie et d'effet ; ils dveloppent plus sen- siblement les parois de la poitrine , aids alors par d'au- tres muscles; les grands dentels (scapulo-costiens) , et les grands et petits pectoraux [sterno-costiens et costo- coracodiens), dont l'action, dans les efforts, peut se porter sur la poitrine, lorsque l'extrmit antrieure est immobile. c. Du mcanisme de l'expiration. Il n'est point, comme celui de l'inspiration, entire- ment hors des poumons, et dpend encore de l'orga- nisation de ces viscres. La portion de ce mcanisme qui est hors des pou- mons, est due principalement aux muscles du bas- ventre, qui sont, cet gard, les vrais antagonistes du diaphragme. Leur action alterne en effet avec celle de ce muscle; lorsqu'il a refoul en bas et en dehors les viscres abdominaux pendant l'inspiration, les muscles de l'abdomen compriment, leur tour, ces vis- cres , les repoussent avec le diaphragme, vers la poi- trine, dont ils diminuent la cavit, et produisent ainsi l'expiration ou l'expulsion de l'air des poumons. Nous n'avons rien ajouter ce que nous avons dit de ces muscles, leon troisime, art. iv. Leur action est tellement importante dans l'expiration , comme celle du diaphragme dans l'inspiration, que c'est particuli- rement par le gonflement et la contraction alternative 02 XXXIX e LEON. ART. IV. MCANISME DE LA RESPIRATION. du ventre, produit par ces deux puissances, que l'on juge , dans les mammifres comme dans l'homme , des mouvements de la respiration. D'autres puissances accessoires servent encore l'ex- piration , et en composent le mcanisme. i L'lasticit des ctes mise en jeu dans l'inspira- tion par les muscles releveurs ; ds que ces muscles ces- sent de se contracter, les ctes qu'ils ont releves , et dont ils ont ouvert les arcs, reprennent, par cette force, leur tat naturel, s'abaissent, ferment leur arc, et diminuent le diamtre transversal de la poitrine. 2 Tous les muscles qui abaissent les ctes ont le mme usage. Tels sont les muscles droits du bas- ventre, et les obliques, que nous venons de considrer comme ayant un autre effet, servant au mme but; le triangulaire du sternum , le carr des lombes, le sacro- lombaire et le trs-long du dos. Toutes ces puissances sont communes l'homme et aux mammifres, et ne prsentent pas de diff- rences bien remarquables, si ce n'est celles que nous avons dj dcrites (leon m, art. iv) ; entre autres rela- tivement au long-dorsal et au sacro-lombaire, qui sont trs-petits dans les chauve-souris, ainsi que les autres muscles de l'pine, et dont l'influence dans la respira- tion est consquemment nulle, ou peu prs. La seconde portion de ce mme mcanisme, qui r- side dans les poumons, consiste : iDans l'lasticit des tuyaux ariens mise en jeu par l'air qui les dilate. 2 Dans la contraction de ces mmes tuyaux dter- mine par les fibres musculaires qui les entourent. Il rsulte de cette histoire , que les poumons des DANS LES OISEAUX. 03 mammifres sont purement passifs dans l'inspiration,, tandis qu'ils participent, par leur propre force, aux mouvements de l'expiration. B. Dans les Oiseaux. Le mcanisme de la respiration doit produire , dans ces animaux, l'entre de l'air, non-seulement dans les poumons, mais encore dans les grandes cellules, et sa sortie de ces mmes parties. Il ne peut donc plus tre absolument le mme que dans les mammifres. La situation recule des poumons qui sont enfoncs dans les intervalles des ctes, de chaque ct de la co- lonne vertbrale , et par consquent prs de la portion des parois de la poitrine, qui ne jouit de presque aucune mobilit pour les dilater ou les resserrer, en est la pre- mire cause principale. [ 11 faut se rappeler encore que les poumons sont adhrents dans toute leur face ver- tbrale e,t costale par du tissu cellulaire, organis en cellules et en canaux ariens et recevant beaucoup de vaisseaux sanguins respirateurs ou pulmonaires; qu'ils ne sont recouverts par la plvre que dans leur face viscrale, et que la dilatation dont ils sont susceptibles de ce ct, comme nous le verrons tout--1'heure, est plutt relative aux canaux qui conduisent dans quel- ques cellules. ] La seconde diffrence est la dispersion de grandes cellules dans la cavit commune. 11 en rsulte, en effet, que la respiration des oiseaux ne pouvait avoir pour principal agent un diaphragme semblable, pour la si- tuation et pour la structure , < celui des mammifres, 04 XXIX e LEON. ART. IV. MCANISME DE LA lsriRATIOX. qui n'aurait jamais pu dilater la fois les poumons et les grandes cellules. ] Aussi avons-nous dit, dans notre premier volume, que les oiseaux n'ont pas proprement de diaphragme; ce qui ne doit pas s'entendre d'une manire absolue, car nous verrons bientt que ces animaux ont quelque chose d'analogue. [Pour se faire une ide juste de ce mcanisme , il ne faut pas perdre de vue que les tubes ariens qu'inter- cepte le tissu pulmonaire proprement dit, s'ouvrent et se continuent dans les grandes cellules qui divisent la grande cavit viscrale , et qui pntrent jusque dans les os. Les poumons proprement dits et ces cellules forment un ensemble, dans le mcanisme de la respi- ration, qu'on ne peut sparer pour comprendre ce m- canisme. 1 J a. De l'Inspiration. Elle est, comme dans les mammifres , une suite de la dilatation des cavits ariennes , dtermine par des puissances qui sont hors de ces cavits. Ce sont : i 9 Pour les poumons, des muscles qui ont, relative- ment ces viscres , les mmes fonctions que le dia- phragme des mammifres, mais qui l'exercent avec beaucoup moins d'effet. Chacun de ces muscles, dans Y autruche s s'attache intrieurement aux cinq cts qui suivent la premire, par autant de portions distinctes. La premire de ces portions est fixe l'extrmit infrieure de la deuxime cte ; la deuxime, celle de la troisime cte , et le long de son bord suprieur ou DANS LES OISEAUX. 205 antrieur; la quatrime et la cinquime, la cinquime cte , et la sixime , la cte suivante. Chacune d'elles, de forme large et plate, remonte en dedans de la poi- trine, jusqu' la face infrieure des poumons: les quatre premires en se joignant, les deux dernires en se ru- nissant de mme. Arrives sous ces viscres, leurs fi- bres musculaires s'y terminent en une large apon- vrose, qui tapisse leur face infrieure, ou plutt lapa- roi de la cellule qui rpond cette face, se fixe cette paroi, et se continue de dehors en dedans jusqu' la colonne vertbrale , o elle se confond avec celle de l'autre ct. On voit que ces muscles rpondent, en quelque sorte, au diaphragme des mammifres; en se contractant, ils doivent tirer en bas la membrane qui recouvre la face infrieure des poumons, entraner avec elle les poumons qui lui adhrent , les dilater de ce ct , et obliger l'air s'y prcipiter. Ces muscles, peu prs semblables dans le casoar, ne nous ont paru , propor- tion, aussi forts dans aucun autre oiseau. Serait-ce que leur action devenait plus ncessaire cause de la moindre mobilit des ctes, et devait suppler ce dfaut? Leurs portions sont ordinairement spares dans les autres oiseaux, et forment quatre ou cinq petits muscles. Il y en a quatre dans Y aigle , qui s'lvent de l'angle postrieur des troisime , quatrime et cinquime ctes, jusqu' la face infrieure des poumons. Tel est le seul agent qui produise immdiatement la dilatation des poumons; [encore son action doit-elle tre trs-borne et particulirement limite aux canaux ariens qui s'ouvrent la partie infrieure des poumons et \ leurs orifices conduisant l'air dans les cellules, 06 XXIX e LEON. ART. IV. MECANISME DE LA RESPIRATION. parce que l'aponvrose de ces muscles adhre particu- lirement aux parois de ces canaux, et prs de leurs oriiices. Cependant cette aponvrose est trs-peu mo- bile, et en s'abaissant, elle doit comprimer l'air des cellules qui sont au-del. On ne peut donc pas com- parer l'effet de ce rudiment de diaphragme costal, re- lativement au mcanisme de l'inspiration, avec celui des mammifres. Il faut plutt l'tudier comme faisant partie d'un plan d'organisation , trs-prononc dans les mamifres, et qui tend s'effacer dans les oiseaux. ] 2 Les parois de la poitrine sont trop peu mobiles, dans la partie qui touche ces organes, pour dter- miner immdiatement leur dilatation ; mais dans le reste de leur tendue, cette mobilit est considrable, elle sert puissamment, en augmentant la capacit de la poitrine, dilater les grandes cellules. L'air, forc par ce mcanisme, de se prcipiter dans ces cellules, s'in- troduit dans les poumons. La mobilit des ctes est donc encore un agent indirect de l'inspiration des poumons Ainsi, pour ce qui est des grandes cellules que ren- ferme la cavit commune, il est clair qu'elles doivent se remplir d'air et se gonfler mesure que les parois de cette cavit sont dilates. Nous avons dj vu la compo- sition de ces parois dans la troisime leon, art. in et iv. S T ous observerons seulement, l'gard des ctes, que leur composition favorise singulirement la dilata- tion et leresserrement de la grande cavit, par l'articu- lation mobile qui runit les deux portions osseuses des ctes sternales. L'angle que forment ces deux portions s'ouvre dans l'inspiration, ce qui carte le sternum de la colonne vertbrale, et augmente considrablement DANS LES OISEAUX, 07 le diamtre antro-postrieur de la cavit commune, en mme temps les ctes se portent en dehors, et agran- dissent de chaque ct, ou transversalement, la mme cavit. On peut voir, dans notre troisime leon, les agents ou les muscles qui produisent ce mouvement. 11 doit tre, proportion, moins considrable dans X autruche et le casoar, dont la plupart des ctes n'ont pas leurs deux portions runies angle capable de s'ouvrir ou de se fermer, et jouissant par consquent de beau- coup de jeu , mais formant un arc dont les mouvements doivent tre beaucoup plus difficiles. [Le vide produit par l'ouverture des ctes, et par la dilatation de toutes les cellules de la cavit commune qui en rsulte, rompt l'quilibre entre l'air contenu dans ces cellules, dans celles des os et dans les poumons , et l'air extrieur; le poids de celui-ci l'entrane immdia- tement dans toutes ces parties. En se prcipitant dans les cellules de la cavit com- mune, l'air doit passer, en partie dans les poumons, en partie hors de cette cavit, dans les cellules de toutes les autres rgions, et spcialement dans celles des os, et s'y mlanger avec celui qui s'y trouvait auparavant. L'oiseau peut d'ailleurs l'y presser avec force , en fer- mant sa glotte, et en contractant en mme temps ses muscles abdominaux. b. De l'Expiration. Les poumons des oiseaux peuvent, comme ceux des mammifres, se dbarrasser, en partie, par leur propre force [l'lasticit de leur tissu] , de l'air qui s'y est in- troduit dans l'inspiration. Aucun autre agent n'expulse immdiatement l'air de ces viscres ; mais ce fluide est 208 XXIX e LEON. ART. IV. MCANISME DE LA RESPIRATION. entran hors des poumons, principalement par l'im- pulsion de celui qui est chass des grandes cellules. Ce dernier effet a lieu au moyen de Faction des mus- cles du bas-ventre., dont la contraction ne sert pas sim- plement diminuer immdiatement les parois de la cavit commune; ce qui aurait moins d'effet que dans les mammifres, cause du peu d'tendue des parois purement musculeuses de cette cavit; mais en soule- vant l'extrmit postrieure du sternum , et en rap- prochant cet os de la colonne vertbrale, les muscles de l'abdomen resserrent considrablement la cavit viscrale. Le sternum obit d'autant plus facilement cette impulsion, que la. portion sternale des ctes sur laquelle il s'appuie est., ainsi que nous l'avons dit, trs- mobile sur la portion vertbrale. Leur angle se ferme dans l'expiration , comme il s'tait ouvert dans l'in- spiration. Le sternum des oiseaux est en cela trs- comparable au ct d'un soufflet dont les ctes repr- senteraient le cuir, et dont l'autre ct [rpondant la face vertbrale de la cavit thoracique] serait peu prs immobile. Les muscles du bas-ventre qui meuvent particuli- rement ce soufflet, en soulevant le sternum e-t en di- minuant l'ouverture de l'angle des ctes, sont : iL' analogue du grand oblique, dont les fibres char- nues recouvrent les cts seulement de l'abdomen, et ne s'tendent pas en dessous de cette partie. Elles sont plus transversales qu'obliques, quoique l'on puisse y reconnatre un peu d'obliquit d'avant en arrire , et de dehors en dedans. Le mme muscle se prolonge l'extrieur des ctes jusqu' la premire, et tient ces ctes, du ct ex- SON MCANISME DANS LES OIS A AUX. , 09 terne, par autant de languettes, tandis que son bord interne rpond une aponvrose qui est fixe au ster- num. Cette portion costale du grand oblique, beau- coup plus tendue que la portion abdominale , a ses libres cbarnues galement plus obliques. On voit que ce muscle doit comprimer avec force, non-seulement les parties molles de l'abdomen, mais encore toutes les ctes, et servir ainsi l'expiration, a Le second des muscles du bas-ventre, Y analogue de l'oblique ascendant * sert moins que le prcdent d- primer les ctes ou relever le sternum (i). Il occupe, comme le grand oblique, les parois latrales de l'ab- domen, et s'avance de dehors en dedans de l'ilon [toute la partie vertbrale de ]| la dernire cte. Ses fibres sont trs-obliques. 5 'L'analogue du transverse parat galement contri- buer relever cet os; ses fibres charnues , absolument transversales, sont recouvertes par les prcdents et par le suivant; elles s'attachent en arrire la conca- vit de l'arc que forme le pubis , s'tendent sur les ctes et en dessous de l'abdomen, et tiennent une apon- vrose qui va joindre le sternum [ et se continue dans la ligne mdiane avec celle du ct oppos]. 4 L'analogue du muscle droite pour la situation, mais non pour la direction des fibres [dont les plus internes se portent un peu obliquement vers la ligne blanche]. Celles qui composent sa partie externe sont diriges d'avant en arrire , et s'tendent du bord postrieur du (4) Son attache une seule cte montre la justesse de cette proposition, que Mcchel critique tort, en affirmant que nous lui refusons la fonction d'tre un abaisseur des ctes , ce que nous n'avons pas dit, connue on vient de le voir. 7. U 10 XXIX e LEON. ART. IV. MECANISME DE LA RESPIRATION sternum, o elles s'attachent, d'une part, la partie correspondante du pubis, laquelle elles sont fixes en arrire ; ce muscle n'a pas d'intersections tendineuses. [C'est par cette raison sans doute, et parce qu'il manque dans la corneille ., que MM. Cuvier et Dumril ont in- firm l'existence des muscles droits dans les oiseaux (t. i, p. 220, del i re dition). On vient de voir, par l'ancien texte, que je les avais dcrits (t. IY, p. 364). Meckel les a vus dans Y autruche , et reconnat leur exis- tence, en gnral. Le muscle droit a la figure d'un rectangle allong; il recouvre, avec son semblable, toute la face infrieure de l'abdomen. Son action est de comprimer les parois de cette cavit , et de relever l'extrmit postrieure du sternum. Tels sont du moins les muscles de l'abdomen dans les canards. Le dernier ne parat pas exister toujours, ainsi que nous venons d l'exprimer. Les muscles de l'abdomen ne sont pas les seuls agents qui diminuent la capacit des grandes cellules ; plu- sieurs de celles-ci ont une partie de leurs propres parois videmment musculeuse et capable de se contracter. INous allons dcrire cette structure d'aprs l 'autruche,* o elle est la plus vidente ; elle est encore visible dans les autres grands oiseaux, surtout lorsque, par l'action de l'esprit de vin, on a donn plus d'opacit ces libres musculaires. Il y a dans cet animal une sorte de cloi- son transversale, ou de diaphragme, qui spare la cel- lule des estomacs, de celles du foie et du pricarde, et les premires, des grandes cellules latrales. Il tient in- trieurement, et dans sa partie moyenne, au sternum, aux ctes, au pritoine, et aux muscles du bas-ventre. Sur les cts, il est uni la paroi interne de la grande DANS LES OISEAUX. 1 cellule, ou plutt il forme cette paroi; ses fibres se joignent suprieurement toute la circonfrence de l'sophage, et se prolongent, des deux cts., en deux espces de piliers qui s'attachent la colonne vert- brale, immdiatement aprs la dernire cte, par quatre petits tendons. Dans toute cette tendue , le diaphragme est compos de faisceaux musculeux trs-vidents, qui se dirigent de bas en haut, et convergent en arrire vers les piliers. On y remarque aussi des libres tendineuses entrem- les avec les premires. Mais son tendue ne se borne pas ce que nous ve- nons de dire : ses fibres enveloppent toute la circonf- rence externe de chaque lobe du foie, contournant cette partie de bas en haut, et d'arrire en avant , abou- tissent suprieurement l'aponvrose commune des muscles pulmonaires; et, en avant, aux deux cts du pricarde. Dans cette portion , le diaphragme spare la grande cellule latrale de celle de chaque lobe du foie, et contribue former la cloison commune de ces deux cellules. La partie moyenne de sa portion transversale est encore unie fortement la pointe du pricarde, qui se place entre les deux lobes du foie. Il rsulte de cette structure , que chaque lobe de ce dernier viscre peut tre comprim fortement par cette sorte de diaphragme, qui doit, en mme temps, expul- ser l'air des cellules qui renferment ces lobes. Il peut encore tirer en arrire, o il a un point fixe, le pri- carde et le foie, agiter par ce mouvement l'estomac, resserrer sa cellule et en chasser aussi l'air. [ Si l'on tudie cette cloison dans le canard, on aura une ide trs-claire de ses dispositions et de ses appa- 112 XXIX e LEON. ART. IV. MCANISME DE LA RESPIRATION renes comme diaphragme, aprs avoir enlev le cur, le foie, les intestins avec les estomacs, dont le premier aura d tre coup l'endroit o il pntre sous cette cloison. Plus en arrire, on verra un vritable centre aponvrotique, avec un cartement des deux piliers de mme nature travers lequel passe le tronc de l'aorte abdominale et sa premire branche viscrale. Ce diaphragme postrieur, ou lombaire, semble tre un ddoublement de l'aponvrose pulmonaire , sorte de diaphragme costal, lequel reoit, de chaque ct, des faisceaux musculeux, qui s'lvent vers cette apon- vrose , de l'angle de plusieurs ctes, ainsi que nous l'a- vons dit en dcrivant le mcanisme de l'inspiration.] Pour ce qui est des cellules qui sont hors de la ca- vit commune, il n'y a que celles qui peuvent tre com- primes par les parties environnantes, telles que les muscles, qui diminuent de volume et se vident d'air par ce moyen. La portion de ce fluide qui a pntr dans les cellules des os n'en peut revenir aussi faci- lement ; elle ne doit en sortir qu'au moyen de l'impul- sion communique par l'air chass des cellules voisi- nes, et par l'effet des changements de temprature. [En rsum, le mcanisme qui dtermine l'entre de l'air extrieur dans les poumons et sa sortie hors de ces organes , ne produit ce double effet que d'une ma- nire indirecte. Celles des grandes cellules ariennes annexes aux poumons proprement dits, dont les parois sont susceptibles d'tre comprimes et dilates, dont les capacits peuvent ainsi augmenter pour l'inspira- tion , ou diminuer pour l'expiration, en sont les agents mdiats. C'est cet air des grandes cellules, qui ne peut arriver du dehors sans agiter celui des tubes a- DANS LES OISEAUX. 13 riens pulmonaires, qui ne peut tre vers dans l'atmo- sphre sans entraner avec lui, du moins en partie, celui de ces mmes tubes, qui en renouvelle l'air ser- vant essentiellement l'hmatose. Nous sommes port penser que l'oxignation du sang se fait trs-peu travers la sreuse qui compose les grandes cellules ariennes ; sans cela il y aurait moins de diffrence qu'il n'en existe rellement entre le sang veineux et le sang artriel des oiseaux. Ces grands rser- voirs d'air ont sans doute pour effet de diminuer la pesanteur spcifique de l'oiseau et de faciliter par l ses mouvements ariens. Mais l'influence indirecte de cette organisation sur la respiration est encore plus essen- tielle. C'est comme rservoirs de l'air qui doit respirer dans les poumons, soit avant d'entrer dans les cellules, soit la sortie de ces capacits, qu'il faut les considrer. Il en rsulte que la quantit d'air contenue dans les ca- pacits ariennes des oiseaux est beaucoup plus grande que dans les mammifres, et que la proportion de l'air respirable qui est mise en contact , dans un temps donn, avec le sang pulmonaire est beaucoup plus considrable. Cette proposition pourrait encore se dduire des mouvements plus frquents de leur respiration et de leur circulation plus rapide. On est en droit de tirer ces dernires conclusions de la vitesse de leurs mouve- ments dans l'air. Nous avons fait remarquer, en par- lant de la structure intime des poumons dans les oi- seaux, leur petit volume proportionnel comparative- ment ceux des mammifres ; la plus faible capacit de leurs canaux ariens, relativement aux vaisseaux sanguins; la grande capacit de ces derniers, consi- 14 XXIX e LEON. ART IV. RESPIRATION PUIMONIRE , drs dans leur ensemble, qui forme, du poumon de l'oiseau, une masse assez compacte, compose, en grande partie, d'un rseau sanguin homogne ; l'extrme tnuit des dernires ramifications des vaisseaux jui composent ce rseau ; nous venons d'observer l'immo- bilit, ou peu prs, de ces organes dans les mouve- ments d'inspiration et d'expiration, et de rappeler les grands rservoirs ariens qui leur sont annexs. Toutes ces circonstances, qui distingent essentielle- ment les poumons et la respiration des oiseaux ., de ce que nous avons vu dans les mammifres, me semblent avoir t ncessites par les consquences sur la circu- lation en gnral et sur la circulation pulmonaire en particulier, de la rapidit extrme de leur vol et des changements frquents dans le poids de l'atmosphre et dans la temprature de l'air, auxquels les oiseaux sont exposs dans leurs voyages ariens. Ils doivent cette organisation de n'avoir, dans leurs mouvements si rapides, si soutenus et quelquefois si levs, ni es- soufflement, ni hmorrhagies. Le vol bas et peu sou- tenu des chauves-souris ne peut pas tre une objection contre cette manire de voir. ] C. Dans les Reptiles. Les Ordres dont se compose la classe des Reptiles diffrent entre eux cet gard, comme h beaucoup d'autres. Ceux du premier ordre, qui ont des ctes soudes et immobiles, sont dans le cas des batraciens, dont une partie manque absolument de ctes, et dont l'au- tre en a de trop courtes et trop peu mobiles pour qu'elles servent en rien la respiration. (Voyez leon m, art m. ) SON MCANISME DANS LES REPTILES. 2 I 5 Dans ces deux groupes, on ne peut donc plus compter ces leviers comme les principaux agents de cette fonc- tion. Il fautconsquemment que le mcanisme de leur respiration diffre, dans ses points essentiels, de celui que nous venons de dcrire [dans les mammifres, le- quel est dj trs-modifi dans la classe des oiseaux ]. i En effet, il est bien constat prsent, que c'est en avalant l'air que les Batraciens introduisent ce fluide dans leur poumon. Voici comment cela a lieu : ils fer- ment la bouche , dilatent leur gorge, et produisent un vide qui oblige l'air extrieur de s'y prcipiter par les narines. Alors ils contractent la mme partie, ce qui s'opre particulirement parles muscles qui agissent sur l'os hyode (Yoyez ce que nous en avons dit, le. xvm , t. iv, i re partie, p. 5 1 5 et 536), et ferment en mme temps leur pharynx. L'air ? chass de la gorge, ne peut plus ressortir par les narines, sur l'orifice interne desquelles il existe un repli membraneux, ou une soupape qui ne permet que son entre, orifice que la langue peut fermer plus com- pltement au besoin ; l'air n'a d'autre issue que celle de la glotte , il s'y introduit et passe dans les poumons. Il en est chass, dans l'expiration, par l'action des muscles du bas-ventre (voir t. i, p. 527), et par la force [lastique] propre des poumons. [ Dans un cas rare , celui du pipa, chez lequel les mus- cles abdominaux sont moins prononcs, leur action est supple par un muscle diaphragmatique trs-compli- qu, selon la dtermination de Meckct (1). ] (1) Op. cit., t. m, p. 111, et M. Mayer, Jnatomia Ban Plpce. Nova Jeta Pliys, Mdic. Bonrue, i825 , t. xii-, p, n, p, 542. 216 XXIX e LEON. ART. IV. RESPIRATION PULMONAIRE. 2 Le mme mcanisme est mis en jeu dans les Clilo- niens (1). La dglutition de l'air est le seul moyen dont ils puissent se servir pour faire entrer ce fluide dans leurs poumons. Ils dilatent et contractent leur gorge al- ternativement, ayant la bouche ferme, absolument comme les bratraciens et par les mmes puissances. (Voyez leon xvm, p. 509 et 5^5. ) . Il est expuls par deux paires de muscles analogues ceux du bas-ventre des animaux prcdents. Ces muscles remplissent l'intervalle postrieur du sternum et de la carapace, dans lequel se replient les extrmits pelviennes dans l'tat de repos, et c'est cet endroit qu'on aperoit, dans les cliloniens, les mouvements de contraction et de dilatation qui , dans les mammi- fres, se voient dans toute l'tendue du ventre (). La premire paire , ou l'externe , rpond l'oblique descendant; elle s'attache tout le bord antrieur du bassin , la carapace et au sternum , et s'tend dans tout l'intervalle postrieur de ces deux parties. L'interne ou l'analogue du transverse , est compos de fibres transversales, qui s'attachent suprieurement la moiti postrieure de la carapace prs des vert- bres , descendent en dehors des viscres , les envelop- pent, et viennent aboutir infrieurement une apon- vrose moyenne. Celle-ci passe en partie sous la face infrieure de la vessie , et doit servir la vider lorsque (1) Je crois l'avoir fait connatre le premier (Bulletin de la Socit Philomatlri- que, an xiii, n 97, p. 279), en dmontrant, contrairement l'opinion de Towmon, que les muscles du bas-ventre sont l'un et l'autre des muscles expirateurs, et que l'un d'eux n'est pas inspirateur. Et cependant c'est cet auteur qu'on attribue l'explication que j'ai donne , en montrant l'inexactitude de la sienne. SON MCANISME DANS LES REPTILES. 21 7 ces muscles se contractent. Ils ne compriment imm- diatement qu'une petite portion des poumons ; mais leur action s'exerant plus fortement sur les viscres du bas-ventre , ceux-ci pressent leur tour les premiers organes et en expulsent l'air. [Les muscles analogues du quarr des lombes et du droit abdominal , qui ont t dcrits (t. i, p. 488 et 489), doivent aussi comprimer les viscres abdominaux et, par leur moyen, les pou- mons. Les C h Ioniens , qui ont leur cavit viscrale divise par le pleuro-pritoine , la manire de celle des oi- seaux, ont une de ces cloisons, celle qui descend de la partie antrieure du bouclier dorsal, au-devant du foie, constitue comme un diaphragme par des fibres muscu- laires et aponvrotiques. Bojanus (1) dcrit un muscle diaphragmatique pair, compos de fibres musculaires panouies de chaque ct sur cette cloison, que nous avons fait connatre comme une sorte de diaphragme (t. iv, a* partie, p. 65 1 ). Son action, quoique faible, peut contribuer l'expiration en comprimant le pou- mon. ] Peut-tre que les poumons se contractent aussi par une force propre qui rside dans le rseau tendineux qui entre dans leur composition ( art. 11 de cette leon, p. i3o (2) ? 3 et 4 Les deux autres ordres de la classe des rep- (1) Op. cit., tabl. xvii, xvm et xix, et Meckel, op. cit., t. m, p. 127. (2) Ce que nous exprimions ici avec un point de doute, dans notre ancien texte, est de- venu, pour moi, une. certitude, Voir la fin de cet article et ce que je dis sur la structure intime des poumons, p. 131. 18 XXIX e LEON. ART. IV. RESPIRATION PULMONAIRE, tiles t les Sauriens et les Ophidiens (1), respirent par un mcanisme trs-analogue celui des oiseaux , en ce que c'est particulirement par les mouvements de leurs ctes et de leurs muscles du bas-ventre que s'exerce cette fonction. f 4 Les premires, dans la plupart des Sauriens, ressem- blent beaucoup celles des oiseaux; on y distingue deux portions runies par une articulation mobile , et formant un angle qui s'ouvre dans l'inspiration et se ferme dans l'expiration. Les muscles qui les mettent en mouvement sont ana- logues ceux des oiseaux. ( Yoir ce que nous en avons dit, t. i, p. 326. ) Dans les Ophidiens, les ctes, qui forment des arcs simples, composs d'une seule portion osseuse, s'incli- nent en arrire , et se rapprochent de la colonne vert- brale, dans l'expiration, s'loignent de cette colonne et se redressent, dans l'inspiration. Des releveurs des ctes, qui sont aussi nombreux qu'il y a de ces arcs , et dont les attaches sont les m- (1) On ne pourrait attribuer aux serpents le mme mcanisme qu'aux chlo- niens et aux batraciens. Si l'on considre que, d'un ct , leur hyode est trs- faible et ne peut servir, en aucune manire , dilater leur gorge, ou leur cavit buccale , mais seulement aux mouvements de leur langue ; si l'on se rappelle , d'un autre cl , le nombre et l'extrme mobilit de leurs ctes , on y verra le mcanisme unique qui dilate , et le mcanisme principal qui resserre le sac ou les sacs pulmonaires, ainsi que nous l'avons indiqu. Selon M. Selilegel,\es narines resteraient fermes durant la plupart de ces mouvements, pendant les- quels l'air de la vessie pulmonaire n'aurait point d'issue. Ce ne serait qu' de longs intervalles, mesurs par trente contractions du corps , que ces mouvements alternatifs de dilatation et de resserrement de la cavit viscrale serviraient au renouvellement de l'air dans le poumon. (Essai sur la phys. des serpents, dj cit, p. 53 de la partie gnrale. ) SON MCANISME DANS LES REPTILES. 19 I mes qu' ceux de l'homme, mais dont le volume pro- portionnel est plus considrable, servent cette der- nire action. Ils sont aids par les intercostaux, dont les fibres s'lvent d'arrire en avant. Ceux qui ramnent les ctes en arrire, et produi- sent l'expiration, sont placs en dedans de la poitrine ; ils s'attachent sur les cts de la colonne vertbrale, et sont aussi nombreux que les ctes, de mme que les releveurs. Ce sont autant de rubans musculeux, troits et aplatis, qui, de cette colonne, o ils se fixent prs de l'articulation de la cte postrieure, descendent en traversant la cte qui la prcde , et vont s'insrer l'antprcdente , prs de son extrmit. D'autres rubans musculeux, qui croisent ces der- niers, s'attachent aux ctes, prs de leur articulation, se runissent en descendant et s'tendent en travers, entre celles-ci et le pritoine, et aboutissent, vis--vis des bouts des ctes, une aponvrose trs-mince, qui rassemble les rubans de chaque ct. Ils forment, de l'un et l'autre ct, deux couches musculeuses, qui tiennent lieu des muscles du bas-ventre; elles aident les premiers dans leur action , et compriment imm- diatement les viscres de la grande cavit. Les poumons des Reptiles ont-ils une force propre les contracter ? Nous le souponnons sans l'affirmer. [Nous disons mme en ce moment que nous n'en doutons pas , et que cette force est l'lasticit du rseau qui forme la charpente, qu'on me permette cette ex- pression, du poumon de tous les vertbrs. Ce rseau , ainsi que nous l'avons vu, est trs-fort et trs-dve- lopp, sinon dans la totalit , du moins dans une partie du poumon de la plupart des Reptiles. ] 220 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, ARTICLE V. MCANISME DE LA RESPIRATION DANS LES POISSONS. Ide gnrale de ce mcanisme. [Nous intervertissons ici Tordre zoologique, et nous dcrivons d'abord le mcanisme de la respiration des poissons avant celui des reptiles, afin d'avoir, pour l'in- telligence de ce dernier , un point de comparaison plus assur. L'appareil hyo-branchial, ayant dans les poissons son plus grand degr de composition, sera plus facile com- prendre. La cavit buccale, dans les poissons, fait partie du mcanisme de leur respiration, dont le but doit tre l'introduction de l'eau dans les cavits branchiales et son expulsion hors do ces cavits. Le premier effet con- stitue l'inspiration des poissons; le second, leur expi- ration. L'eau qui va aux branchies pntre d'abord dans la cavit buccale , dont l'entre ou la bouche pro- prement dite s'ouvre cet effet, en mme temps] que la capacit s'agrandit. L'eau qui s'y prcipite, par suite du vide form par la dilatation de cette capacit, trouve, au moment o la bouche se ferme en avant, ainsi que le pharynx en arrire, et o les parois mobiles de la ca- vitbuecale se resserrent, cinqissues de chaque ct dans la plupart des poissons ; ce sont les ouvertures qui con- duisent dans la cavit commune des branchies. La gor- ge d'eau , ainsi avale, y pntre dans ce second mo- ment de l'inspiration, en poussant devant elle la gorge SON MCANISME DANS LES POISSONS. 221 qui l'y avait prcde,, et qui s'chappe immdiatement par l'issue extrieure qu'ouvre ou ferme, la volont de l'animal, l'opercule osseux et membraneux. Ainsi, le premier mouvement d'inspiration, chez le poisson , est l'introduction de l'eau dans la cavit buc- cale, par la dilatation de celle-ci, et simultanment, au moyen de l'ouverture de la bouche. Le second mou- vement est le resserrement de cette cavit, en mme temps que l'occlusion de la bouche et du pharynx; il force l'eau contenue dans la bouche de s'introduire par les ouvertures branchiales, dans la cavit de ce nom, de filtrer, pour ainsi dire, entre toutes les lames qui composent les branchies ; elle est ensuite pousse au dehors, travers l'ouverture extrieure des branchies, par une nouvelle onde que l'animal avale de mme. Sa sortie est facilite ou ralentie, suivant que l'animal relve plus ou moins et porte dans l'abduction la mem- brane branchiostge avec les rayons qui la supportent et l'opercule osseux qui recouvrent ensemble l'issue ext- rieure de cette cavit. Il y a donc ici cette premire diffrence importante 'entre la respiration de l'air dans les animaux pou- mons qui ont des ctes mobiles ou traches, et celle de l'eau : que le mcanisme de l'inspiration de l'air se fait par un seul mouvement ayant pour effet d'aug- menter la capacit des cavits ariennes respirantes; tandis que l'inspiration de l'eau, pour les branchies des poissons, ncessite deux mouvements ; celui de l'intro- duction de l'eau dans la cavit buccale , par la dilata- tion de celle-ci, auquel succde le resserrement de cette cavit, afin de faire passer cette mme eau, par une sorte de dglutition, dans les cavits des branchies. XXIX 1 - LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, A la vrit, nous avons dj vu que, dans les reptiles ctes immobiles, comme les tortues, ou dans ceux qui manquent de ctes (les batraciens anoures) l'ins- piration de l'air se fait aussi par dglutition. Une seconde diffrence plus gnrale, plus exclusive,, plus distincte entre la respiration pulmonaire , ou tra- chenne , et la respiration branchiale, se voit dans la direction que suit le iluide, ou le liquide respirable, dans l'un et l'autre cas. Dans la respiration arienne, les voies de l'air tant termines par des culs-de-sacs ( 1 ) , l'entre de l'air pour la respiration lui sert en mme temps d'issue. La respiration arienne est donc un flux et un reflux alternatifs. Celle de l'eau par les branchies des poissons est, au contraire, un courant qui s'tablit depuis la bouche du poisson, par o elle entre pour cette fonction, jusqu' l'ouverture extrieure de chaque branchie, par o elle sort, aprs avoir servi cette mme fonction. Les premiers mouvements qui introduisent l'eau res- pirable dans la bouche et la versent dans les branchies, tant une sorte de dglutition , on conoit que l'hyode, qui est le principal agent de la dglutition dans le plan gnral des animaux vertbrs, devait tre li intime- ment, dans cette classe, avec les organes de la respi- ration. (1) Les poumons des oiseaux ne font pas une exception relle cette ivgle, puisque les cellules avec lesquelles les canaux qui traversent les poumons com- muniquent, en sont le dernier aboutissant, et que l'air d;; ces cellules ne peut en sortir qu'on traversant de nouveau ces mmes canaux; les uns et les autres ne forment qu'une mme voie, une seule entreV, qm" sert cri mme temps d'is- sue , je veux parler de la glotte. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 3 Ce rapport se voit dj dans la plupart des vertbrs poumons , par la liaison qui existe entre la trache- artre, ou le larynx suprieur, et l'hyode. Il est surtout remarquable, ainsi que nous avons eu soin de le faire observer, dans les chloniens et les batraciens, qui res- pirent en avalant l'air. Aprs ces ides gnrales sur le mcanisme de la res- piration dans les poissons 3 nous allons entrer dans les dtails descriptifs de ce mcanisme], 11 se compose d'un assez grand nombre d'lments, dont voici l'analyse: [ i Ce sont, en premier lieu , toutes les parties qui entrent dans la composition de la cavit buccale et qui servent y introduire les corps extrieurs en gnral. Ces parties ayant t suffisamment dcrites dans le tome 1Y, i re P., entre autres, p. 397, nous n'aurons plus y revenir. 2 Ce sont ensuite les cavits branchiales, gnrale- ment au nombre de deux, quelquefois de dix (les s- laciens), plus rarement de quatorze (les suceurs). 3 Ces cavits communiquent avec la bouche par plusieurs ouvertures, dont nous tudierons les diff- rences de nombre , de forme , de structure et d'tendue. 4 Il y a toujours, pour chaque cavit branchiale, une issue extrieure, dont la position, la forme, l'- tendue, le mcanisme par lequel elle s'ouvre ou se ferme influent plus ou moins, sur la respiration.] 5 Des os ou des cartilages, courbs en arcs, sou- tiennent, comme nous l'avons vu , les sries des lames sur lesquelles s'talent les vaisseaux pulmonaires. Ces arcs sont forms de pices dont le nombre varie, et toujours de deux portions mobiles l'une sur l'autre, ce qui leur permet de s'ouvrir ou de se fermer plus ou ^i XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, moins. Suspendus sous la base du erne, en partie par des fibres ligamenteuses lches, en partie par des mus- cles qui s'y attachent, ils y tiennent encore au moyen des os pharyngiens suprieurs, qui sont fixs au mme endroit par des fibres ligamenteuses et par des muscles analogues. L'extrmit infrieure de ces mmes arcs s'unit aux deux cts d'une suite de cartilages ou d'os- selets qui rgne d'avant en arrire entre leurs deux ran- ges, peu prs comme les ctes s'unissent aux pices du sternum (1). L'extrmit antrieure de cette [srie d'osselets,] est articule et soutenue dans l'angle de deux branches qui se joignent de chaque ct l'os carr, [c'est--dire, tympanique, ou au temporal], et descendent obliquement en dedans, et en avant jus- qu' la rencontre de cette extrmit. 6 Ce sont les hyodes, indiqus dj sous ce nom (t. IV, i re P. , p. 509 et suiv.). 7 Enfin, l'ouverture extrieure des branchies est souvent garantie par un double opercule, l'un enti- rement osseux , l'autre compos seulement de rayons de cette nature, [et d'un repli de la peau qu'ils sou- tiennent. Ce double opercule ferme ou dcouvre cette ouverture la volont de l'animal]. Tels sont les leviers au moyen desquels s'excutent les mouvements des branchies dans les poissons. 8 Ils sont mis en jeu par des muscles dont l'action, quoique varie, se rduit cependant faire passer entre les branchies l'eau qui entre par la bouche, et la faire (i) On convient gnralement, prsent, que celte srie mdiane de carlilages ou d'os , qui unit en bas les arcs branchiaux, rpond la queue et au corps de l'hyode des oiseaux et des reptilee. Voir notre . iv, 1" partie, p. 540. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 225 ressortir par les ouvertures extrieures de ces organes respiratoires ; ils tendent ouvrir les arcs , les carter les uns des autres, ou les fermer et les rappro- cher ; ils loignent les uns des autres les rayons de la membrane branchiostge [et dveloppent ou tendent cette membrane, ou la replient en rapprochant les rayons]; ils soulvent l'opercule osseux, en cartant du corps son bord libre [ou bien ils portent ce mme opercule dans l'adduction, et ferment ainsi l'orifice ex- trieur des branchies. Lorsque cet opercule manque, comme dans les lamproies,, il est remplac par un sphincter qui contourne chaque orifice branchial]. En- fin les muscles qui agissent sur les os pharyngiens suprieurs, lorsque ces os existent, ne sont pas tran- gers aux mouvements des branchies. [Nous tudierons, sous ces diffrents points de vue, le mcanisme de la respiration des poissons, et pour plus de clart, nous dcrirons, en premier lieu, celui des poissons osseux, lesquels forment plus particuli- rement le type de la classe, dans toutes les parties de leur organisme, ainsi que M. Cuvier l'a dmontr. ] (Hist. Natur. des Poissons , t. 1 . ) A. MCANISME DE LA RESPIRATION DANS LES POISSONS OSSEUX. I. Des cavits branchiales. a. Leur position; structure de leurs parois; forme et tendue relative de ces cavits. [Il n'y a que deux cavits branchiales dans la sous- classe des poissons osseux ; elles sont situes de chaque 7. 15 6 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, ct de la tte et de la partie la plus avance du tronc, immdiatement en arrire de la cavit buccale. Leurs parois sont formes, en .dehors, par l'oper- cule osseux, par les branches hyodes, par les rayons osseux qui s'y fixent et par l'opercul membraneux que ces rayons soutiennent, lequel s'tend plus ou moins au-del de l'opercule osseux. Du ct de la cavit buccale , elles sont limites par les branches hyodes, par les arcs branchiaux et par les os pharyngiens. Les infrieurs de ceux-ci les sparent d'ailleurs l'une de l'autre, en arrire, ainsi que le pha- rynx, lequel occupe, comme l'on sait, l'axe du corps. En bas, elles ont entre elles une cloison, une sorte d'isthme, suivant M. Cuvier (H Ut. nalw\ des Pois- sons, t. 1, p. 070), qui spare encore leurs orifices ex- trieurs. Cette cloison est forme, en avant, par le corps de l'hyode, et en arrire par les extrmits runies des os coracodes; parles muscles coraco-hyodiens, qui vont de l'un l'autre de ces os; par la muqueuse qui la recou- vre en dedans, et par la peau qui la revt en dehors. Enfin, en dedans et en arrire, ce sont encore les os pharyngiens infrieurs, par leur face externe, et la ceinture osseuse compose des os sus-scapulaire, sca- pulaire et humerai, qui limitent cette cavit. iMous avons vu (clans l'article sur la structure des branchies } que chaque branchie peut tre distingue en deux portions, l'une suprieure et l'autre inf- rieure La premire est assez gnralement plus spa- re de la cavit buccale, dans une sorte d'anfractuo- sit suprieure de la cavit branchiale, que limite en bas un repli de la muqueuse buccale, qui part de la face interne et infrieure du propercule, Nous appel* SON MCANISME DANS LES POISSONS. 97 lerons cette anfractuosit la chambre suprieure de la cavit que nous dcrivons. Cette chambre nous a paru gnralement plus li- mite, plus facile dterminer, et plus grande dans les poissons dont la cavit branchiale est plus enferme, comme dans les anguilliformes ; elle est encore trs- bien limite dans les cyprins , etc. ; elle Test moins dans les dupes. L'eau n'y arrive de la cavit buccale que par reflux, parce qu'elle ne communique pas avec cette cavit, du moins dans la plupart des cas, aussi directement que la chambre infrieure. La capacit de la cavit branchiale n'est pas toujours en raison du volume des branchies qu'elle doit ren- fermer. Elle peut s'tendre bien au-del de cette me- sure, afin de retenir une certaine quantit d'eau au- tour des branchies; ce qui donne au poisson la facult d'tre mis sec, ou de vivre plus ou moins long-temps dans l'air,' Cette grande capacit de la cavit branchiale, rela- tivement au volume des branchies, se remarque sur- tout dans les callionymes et dans les Rectorales pdicu- le es > parmi les Acanthoptrygiens ; dans le cycloptres lump , parmi les Malacoptrygiens subbrachiens; dans les Anguilliformes , parmi les Apodes , et dans les t- traodonsj diodons et moles, parmi les Plectognathes. INous reviendrons sur cette circonstance d'organisa- tion, en dcrivant l'orifice externe des branchies. Nous verrons alors, que cet orifice est toujours trs-troit, quand la cavit branchiale a une grande capacit pour retenir beaucoup d'eau, ] 228 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, b. Communications des cavits branchiales avec la. cavit buccale; papilles, osselets, lames qui garnissent ces ouvertures. [Il y a gnralement, dans les poissons qui ont quatre branchies, cinq communications de chaque ct, qui conduisent de la cavit buccale dans les deux cavits branchiales. On n'en trouve que quatre dans le petit nombre de poissons qui n'ont que trois branchies. Ces communications sont perces plus ou moins en arrire et sur les cts du plancher de la cavit buc- cale, et s'ouvrent immdiatement dans la cavit bran- chiale. La plus extrieure conduit l'eau de la bouche entre la branchie externe et les parois externes de la cavit branchiale , qui rpondent aux branches hyodes et aux opercules. La seconde se voit entre le premier et le deuxime arc branchial. La troisime ouverture est perce entre les deuxime et le troisime arc du mme nom. La quatrime , entre le troisime et le quatrime. Enfin, la cinquime est au-del du quatrime arc, et en devant de l'os pharyngien intrieur. Ces cinq ouvertures n'ont pas toutes la mme ten- due. En gnral, la premire est la plus grande; elle forme ordinairement une large lente , qui constitue la principale entre de l'eau sur les branchies. La se- conde est dj un peu moins longue; la troisime est plus sensiblement raccourcie; la quatrime est encore plus restreinte, tant en haut qu'en bas , et la cin- quime n'est plus qu'une courte ouverture oblongue ou ronde, au lieu d'une fente trs-allonge, car acte- SON MECANISME DANS LES POISSONS. ^29 risant la premire; de sorte que l'eau n'arrive que par reflux la plus grande partie de la dernire range des lames branchiales. Cette diffrence, dans les dimensions des ouvertures branchiales d'un mme ct, suivant leurs numros, se voit dans les poissons qui ont leur cavit branchiale trs-ouverte au dehors (les dupes); comme dans ceux qui l'ont plus ou moins ferme par l'opercule mem- braneux, tels que les A ngnillt formes et les Plectognatkes. Mais elle n'est pas toujours en raison de l'ouverture extrieure de la cavit branchiale ; elle nous a paru plus marque, proportion, dans Y alose, qui a la ca- vit branchiale on ne peut plus largement ouverte au dehors, que dans les cyprins, qui ont certainement cette cavit moins ouverte au dehors. La cinquime communication branchiale , celle qui est perce entre le quatrime arceau et l'os pharyngien infrieur, manque quelquefois; alors des membranes et des muscles runissent les deux arcs osseux. Le cy- cloplere lump est dans ce cas. Bien entendu que le nom- bre des ouvertures branchiales est rduit d'une, lors- qu'il n'y a que trois arceaux , comme dans les diodons, les ttradons, etc. Une autre diffrence que prsentent ces ouvertures, est celle de leur forme et de leurs proportions, suivant les genres ou les familles, En gnral, elles sont moins grandes lorsque la cavit branchiale a son issue ext- rieure troite , et que cette cavit est arrange pour re- tenir beaucoup d'eau la volont de l'animal. La baudroye les a courtes, mais en fente, comme l'ordinaire ; l'anguille de rivire les a encore plus cour- tes , proportion. Mais dans la murne hlne, elles O XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , forment des trous ronds , dont le dernier ou le cin- quime n'a gure que la moiti du diamtre du pre- mier (1). Les petites dimensions de cette dernire ouverture , dans le plan ordinaire , prparent la voir disparatre dans les cas rares que nous venons de citer. Les ouvertures branchiales sont gnralement limi- tes par une certaine tendue des arcs branchiaux; elles ne peuvent se fermer que par le rapprochement des deux arcs , ni s'ouvrir que par leur cartement. La murne cependant fait exception cette rgle. Le mcanisme qui dilate ou resserre ces ouvertures est ici, jusqu' un certain point, indpendant des mouve- ments des arceaux osseux devenus trs-incomplets, comme nous le verrons dans ce genre d'anguilliformes. Les fentes, ou les ouvertures branchiales, sont g- nralement garnies de productions de diffrentes for- mes, dimensions et consistance, qui tiennent la peau, plus ou moins dense, qui recouvre, du ct de la cavit buccale, les arcs branchiaux. Ce sont des papilles molles , fibreuses , cartilagi- neuses, des osselets en dents de rteau , surface unie ou hrisse de pointes aigus, des tubercules lisses, plus souvent hrisss de plaques osseuses surface ingale, comme une rpe, qui garnissent l'entre mul- tiple de chaque cavit branchiale , absolument comme les papilles qui sont l'entour de la glotte dans les oiseaux (2). (1) 7?a//j/te,'op. cit., a reconnu cette forme; niais il indique mal le nombre de ces trous. (2) Ce rapport , que nous avions indiqu dans notre premire dition , SON MCANISME DANS LES POISSONS. S3I L'absence assez rare, comme dans la baudroye, ou l'existence de ces productions, leur forme et leurs di- mensions, leur nombre, leur disposition rgulire, leur consistance, mritent d tre tudis en dtail. INous ne ferons qu'indiquer ici les principaux traits de ces diffrences organiques. Dans la perche, il y a, dans les deux arcs moyens, une double range de ces prominences, courtes, co- niques, et de substance osseuse. Le quatrime arc n'a que la range antrieure; cette disposition est assez gnrale. Dans la premire , il y en a dix qui tiennent la branche infrieure de l'arc, et deux la partie voi- sine de la branche suprieure ; ce sont de petits osse- lets grles, allongs comme des dents de rteau, de diffrentes grandeurs cependant, dont le ct externe est lisse, et l'interne hriss d'un grand nombre de petites pointes crochues. Ils protgent, en s'inclinant, soit d'un ct soit d'un autre > la premire ou la se- conde fente branchiale. La sphyrne spet a le premier arceau garni en avant de longues lames, comme les aloses y tandis qu'il n'y a que des tubercules aplatis dans les autres arceaux formant un rang bien rgulier sur chaque bord,, de manire que ceux de l'arceau antrieur s'engrnent avec ceux de l'arceau postrieur dans l'adduction de ces arceaux. Les trigles 9 les chabots (parmi les joues cuirasses) , conduisait, il me semble, la dtermination des arcs branchiaux comme les analogues des cartilages trachens ou bronchiques , rapports que M. Geoffroy a tent de prciser {Philos, anat., 4 e mmoire). 232 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, n'ont que des tubercules plus ou moins hrisss de petites pointes. Le maquereau, parmi les Scombrodes ., a , sur cha- que arceau, un double rang de tubercules frangs, ex- cept cependant le premier, qui est garni, en avant, de fausses lames branchiales , comme les arceaux des dupes. Les fausses lames branchiales existent aussi dans le maquereau btard [caranx trackiurus). La baudroie, ainsi que nous l'avons dj dit, n'a au- cune trace de papilles ses arcs branchiaux. Les muges (le cpkale) ont de fausses lames bran- chiales analogues celles des dupes, par leur grande proportion, du moins dans la partie montante de l'ar- ceau o elles ne forment qu'une range; tandis que sa partie horizontale, appartenant au plancher de la ca- vit buccale, en a deux ranges, mais beaucoup plus courtes. Dans les Cyprins (le meunier, le barbeau, la tanche), il y a une double range de papilles courtes, except dans le premier arc, dont les suprieures de la pre- mire range sont aussi plus prononces et mobiles. Toutes ces papilles ont le ct qui regarde la ligne moyenne de chaque arc plus ou moins ingal, rabo- teux et comme dentel. Dans les loches, les papilles sont plates, arrondies et denteles leur pourtour. Le premier arc n'en a qu'une range ; les trois autres en ont deux. Dans le brochet, toute la surface buccale des arcs branchiaux est hrisse de petites dents osseuses , de grandeur ingale, adhrentes, formant comme une rpe. Le arcs branchiaux du salutk des Sttis&es (silurus SON MECANISME DANS LES POISSONS. 33 glanis. L.) ont. de chaque ct , un rang de tubercules hrisss. Dans le rang extrieur du premier arceau, ce sont des papilles allonges. Dans la truite y ce sont de petits os grles, de gran- deur ingale, rares, rangs le long du bord interne de chaque arc. Il y en a de plus petits sur le bord pos- trieur des deux derniers arcs. Celles de Y alose, et des C lapes en gnral, ont un d- veloppement extraordinaire ; elles forment de fausses lames branchiales, qui protgent, comme autant de dents de peigne , les ouvertures des branchies , tant au plafond qu'au plancher de la cavit buccale, et ne laissent passer l'eau qui va aux branchies, qu' travers cette sorte de claie. Celles qui garnissent les os pharyn- giens du ct de la dernire ouverture branchiale sont des lames courtes. Parmi les Malacoptrygiens subbraehiens , la lote a deux ranges de papilles mobiles chacun des trois premiers arcs ; le quatrime n'en a qu'une range. Parmi les Apodes s l'anguille a la surface buccale des arcs branchiaux peu prs lisse ; les papilles s'y trou- vent l'tat rudimentaire. Aucune asprit ne garnit les orifices grands et troits qui conduisent de la cavit buccale la cavit branchiale de la murne Mne. Dans les Balistes (batistes ringens), ce ne sont que de petites papilles rares. Ces exemples suffiront pour prouver qu'au besoin on pourrait trouver, dans ces diffrences, des caractres distinctifs, et qu'elles sont en rapport avec les habitudes et le mode de respiration des poissons. ] 34 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, c. Issue extrieure de chaque cavit branchiale. [L'issue extrieure de chaque cavit branchiale est limite en dehors et en avant par le bord libre de l'opercule membraneux et osseux , et en arrire par l'os en ceinture qui sert de chambranle l'espce de valvule, ou de porte, que forme ce double opercule. Cette ouverture varie par son tendue proportionnelle ; par sa position avance ou recule ; suprieure et rap- proche de la face dorsale ( les callionymes ) ; infrieure et descendue jusqu' la face ventrale. Dans certains cas les deux ouvertures branchiales sont rapproches l'une de l'autre sous la gorge (les sphagebranches). Dans les synbranches , il n'y en a mme qu'une, situe sous la gorge et laquelle aboutissent les deux cavits . Les Poissons osseux ont gnralement leur cavit branchiale trs-ouverte en dehors , et le bord libre de l'opercule trs-tendu. Le contour de cette ouverture dessine un arc de forme et de mesure trs-varies, dans lequel on peut distinguer une partie verticale qui s'- lve sur les cts du corps, au-devant ou au-dessus de la nageoire thoracique, suivant la position de celle-ci ; et une partie horizontale, qui s'avance sous la gorge en s'approchant plus ou moins de l'angle rentrant de la mandibule et de la mme portion de l'ouverture op- pose. C'est cette partie horizontale de la fente bran- chiale qui est plus particulirement limite , par l'o- percule membraneux et les rayons branchiostges ; tandis que l'opercule osseux est plus en rapport avec la partie verticale. C'est aussi la portion horizontale qui disparat la premire, par la runion de l'opercule SON MCANISME DANS LES POISSONS, 35 membraneux aux tguments, lorsque la fente bran- chiale doit tre rtrcie. 11 arrive en effet que la fente branchiale change de forme ou de position et qu'elle est raccourcie, avance ou recule , soit pour modifier le mcanisme de la res- piration; soit que la forme du museau, ou celle d'au- tres parties voisines (les humer aux) , aient entran ces changements. Ces diffrences, particulirement celles qui servent modifier, plus ou moins , le mcanisme de la respiration, tant physiologiques, nous les indi- querons sommairement. La prcision et les vues que nous cherchons mettre dans nos descriptions pour- ront peut-tre servir mieux dterminer les caractres zoologiques tirs de cette partie. Nous allons examiner, sous ce rapport, toute la sous- classe dont nous nous occupons, et premirement : 1. Les Acantlwptryglens. Dans les Pcrcodes, la par- tie horizontale de la fente branchiale extrieure qui borde l'opercule membraneux, est gnralement plus tendue que la partie verticale. Les Jugulaires de cette famille ont cette dernire partie assez loigne de la nageoire pectorale. Parmi les Joues cuirasses , les daclyloptres n'ont point de fente branchiale sous la gorge ; il n'y a qu'une fente verticale peu tendue au-devant de la nageoire thoracique ; cet arrangement est en rapport avec leur facult de s'lancer hors de l'eau. Cette fente verticale est borde par un trs-petit opercule et par la mem- brane bronchiostge ; elle rpond l'extrmit des trois rayons suprieurs, tandis que les infrieurs sont compris dans la partie de l'opercule qui est soude avec le derme. Dans le chabot de rivihre il y a dj un 36 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, acheminement cette forme raccourcie de la fente branchiale, par l'absence de la partie horizontale ou jugulaire. Dans Yagriopus torvus, cette partie horizon- tale est de mme compltement ferme, et les rayons branchiostges compris dans le derme. La partie ver- ticale est courte et situe au-dessus et en avant de la nageoire pectorale. Cette ouverture peu tendue est en rapport avec la petite bouche de ces poissons. Les Squammipcnnes ont toujours la partie horizon- tale moins tendue que la partie verticale ; la premire est trs-ouverte (les chtodons , hniochus) , ou nulle (le genre zancus). Dans les genres drapant y s ephippus, ko laant hus y pomacantkus , elle se rapproche davan- tage du type gnral. Au reste, on voit dans les Scombrodes , que le d- veloppement de Tune ou l'autre partie dpend beau- coup de la forme du corps. En gnral, ils ont la fente branchiale trs-grande; mais ceux qui ont le corps allong ont les deux parties de cette fente trs-ten- dues ; tandis que ceux qui ont le corps trs-court et trs-haut ont toute cette fente dans une direction ver- ticale. Parmi les Pharyngiens labyrint Informes , Yanabas a une fente branchiale extrieure beaucoup plus ten- due que l'ouverture proprement dite de la cavit branchiale. Cette fente s'lve trs-haut dans sa partie verticale. En dedans de l'ande o elle se termine su- prieurement , on voit une bride membraneuse qui empche l'opercule, qui est trs-mobile, ainsi que le propercule , de se porter dans l'abduction au-del d'un angle qui serait tout au plus de 85. On trouve plus bas une autre membrane qui recouvre la chambre sup- SON MCANISME DANS LES POISSONS. 937 rieure de la cavit branchiale, quand l'opercule est tout--fait ouvert ; ce n'est qu'au-dessous de cette der- nire membrane que les branchies sont dcouvert; elle forme une seconde bride, tendue de l'opercule l'os humerai, dont l'effet doit tre encore de limiter les grands mouvements d'abduction de l'opercule et du propercule. En bas, les deux fentes branchiales se joi- gnent sous la gorge, et les branchies, de chaque ct, se trouvent trs-rapproches, ainsi que les chambres infrieures qui les renferment. L'arrangement que nous venons de dcrire en dtail nous a fait comprendre comment ce singulier poisson peut se servir de ses opercules pour s'accrocher, comme on l'assure, aux branches d'arbres, sans dcouvrir et desscher absolument ses branchies. Pour avoir une ide comi)lte de sa facult de vivre hors de l'eau , il faudra lire ce que nous disons plus bas de ses os pha- ryngiens. Parmi les Gobiodes , les blennies proprement dites et les clinus ont les deux fentes branchiales grandes, verticales et runies sous le corps, par suite du dve- loppement de la partie libre de l'opercule membra- neux. Les gobons ( gobius niger^ L. ) ont au contraire les fentes trs-spares, ne se prolongeant pas en-des- sous, ayant une direction toute verticale et une tendue trs-mdiocre. Les ouvertures branchiales dans les callionymes (c, lyra, L. ) sont rduites deux petites ouvertures semi- circulaires, perces chacune derrire l'angle suprieur de l'opercule, dans la face dorsale du corps et sur les cts de la nuque, Leur peu d'tendue, le petit volume des branchies relativement la cavit branchiale, qui 38 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , est trs-grande et leur position, sont trs-remarquables. Les Pectorales pdicules sont organises sous ce rap- port comme les Ccillionymes. Dans les maltkes, c'est aussi la face dorsale, mais beaucoup plus en arrire 9 dans l'angle que fait la nageoire pectorale avec le corps, que serait l'ouverture branchiale , qui est trs-petite relativement la grande capacit des cavits de ce nom. Dans les chironectes , qui ont une forme compri- me, au lieu d'tre dprime comme les prcdents, la position de l'orifice branchial, qui est aussi trs- petit, est infrieure, rapproche de la face abdomi- nale, sous la nageoire pectorale et derrire elle. Dans la baudroye , l'ouverture branchiale est de mme trs- recule et formant un assez grand orifice rebord membraneux , situ sous la nageoire pectorale. Les autres Acanthoptrygiens ont leur orifice bran- chial de forme ordinaire. 2. Les Malacoptry giens abdominaux prsentent g- nralement ce mme type , peu d'exceptions prs. Tantt la partie horizontale ou jugulaire de la fente branchiale est plus longue que la partie verticale, comme dans les soces, les aloses; tantt elles sont peu prs gales. Dans la grande famille des Silures, les genres silure, pimlode, litrobranche , porcus s sliilb , bagre , ont la fente branchiale prolonge scus la gorge, et telle- ment borde par l'opercule membraneux, que celui d'un ct croise le plus souvent celui de l'autre. Mais dans les synodontes , les loricaires , les asprdes, les ca- lichthys , l'ouverture branchiale est petite , toute situe au devant de la pectorale, et n'a plus de partie jugu- laire. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 239 Ces diffrences indiquent des murs diffrentes ; d'un ct l'habitude des eaux profondes et courantes ; de l'autre la facult de vivre dans des eaux moins pro- fondes , et dans des lieux exposs tre mis sec, de se retirer dans la vase, comme cela arrive aux loches. Ce dernier genre , si rapproch des cyprins sous plusieurs rapports , en diffre par une petite ouverture bran- c hiale, formant une courte fente verticale au-devant de la nageoire pectorale. Les mormyres ont aussi une courte fente verticale pour l'issue de leur cavit branchiale. 3. Nous ferons remarquer seulement, parmi les Ma- lacoptrygiens subbrackiens, les cycloptres, qui ont aussi, pour orifice externe de leurs branchies, une fente ver- ticale de grandeur mdiocre, au-devant et au-dessus de leur nageoire pectorale. Les autres poissons de cet ordre ont les branchies trs-ouvertes sur les cts et sous la gorge , d'aprs le type ordinaire. 4- C'est ce que l'on voit aussi, mais par exception, dans plusieurs Malacoptrygiens apodes, tels que les donzelles (pphidium, L.) et les equilles (ammodytes, L.). Dans la plupart des poissons de cet ordre, particuli- rement dans la grande famille des anguilles, chaque cavit branchiale ne communique au dehors que par un orifice troit, ayant une position recule au-devant de la nageoire pectorale , quand elle existe (les anguilles vraies, les ophisures); ou la mme place, quand elle n'existe pas (les murnes). Les sphagebranches ont ces deux orifices rapprochs sous la gorge. Ils n'y a qu'une cloison qui les spare dans une fente extrieure unique chez les monopieres. Ils sont runis, avant leur termi- naison, dans les synbranhes. 240 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, 5. Dans tous les. Lophobranches l'ouverture est large et de forme type. 6. Mais dans les Plectogiathes, elle ne consiste de nouveau qu'en une courte fente verticale , ouverte au- devant de la nageoire pectorale. Ce caractre, extr- mement important, confirme dans beaucoup de cas, et dans celui-ci en particulier, les rapprochements qu'on a pu faire dans la vue de former des groupes naturels.] II. De l'opercule osseux et membraneux qui recouvre V orifice extrieur de la cavit branchiale 9 et des mus- cles qui le meuvent, a. Considrations gnrales. Les Ichtyologistes ayant pris , dans la forme des pices del partie osseuse de l'opercule et dans le nom- bre des rayons osseux de sa partie osto-membraneuse, plusieurs des caractres qui leur ont servi distribuer mthodiquement les poissons, ces parties sont par-l mme assez bien dcrites dans leurs livres , pour nous dispenser de nous y arrter. Remarquons seulement qu'ils ont cru quelquefois que l'opercule manquait, lorsqu'il n'tait que fort petit, comme dans les mor- myres. [L'opercule des poissons osseux se compose es- sentiellement et constamment de deux parties , l'oper- cule osseux et l'opercule osto-membraneux, que les Ichtyologistes appellent encore membrane branchios- tge. Leur runion ne forme proprement qu'un seul organe, mais ces deux parties offrent de trs-grandes diffrences dans leur dveloppement respectif. Dans la composition la plus gnrale, la structure SON MCANISME DANS LES POISSONS. /J1 type, c'est l'opercule osseux qui est le pins tendu, et l'opercule membraneux n'en forme que le bord in- frieur, qu'il prolonge un peu de ce ct. Un mca- nisme trs-simple ferme et ouvre largement la cavit branchiale, dont les parois ne sont pas extensibles. Mais quand elles doivent le devenir, afin d'augmenter au besoin la capacit de la cavit branchiale, c'est au contraire la partie membraneuse de l'opercule qui se dveloppe extraordinairement , et qui se soude la peau, en ne laissant qu'une faible solution de conti- nuit pour l'issue de l'eau branchiale. Dans ce cas , l'o- percule osseux reste petit et comme enfoui dans l'oper- cule membraneux, au point qu'on l'a mconnu dans plusieurs poissons ainsi organiss. Cet arrangement se voit , entre autres, dans l'anguille de rivire. Ainsi, toutes les fois que l'ouverture extrieure des branchies doit tre tendue . la partie osseuse de l'oper- cule est trs-grande, relativement sa partie mem- braneuse. Le contraire a lieu lorsque l'orifice branchial est res- serr, et que la cavit branchiale est, en mme temps, considrable. Cette double circonstance organique, faite la fois pour contenir et retenir beaucoup d'eau, entrane le dveloppement des parois extensibles de la cavit branchiale, c'est--dire de la partie dermode ou membraneuse de l'opercule , et des rayons osseux qui la soutiennent ; tandis que la partie osseuse se ra- petisse et devient mme rudimentaire. 11 est remarqua- ble encore que la vitalit des poissons hors de l'eau dpend de l'troitesse de cette ouverture , de la facult qu'ils ont de fermer leur cavit branchiale et d'y retenir une certaine quantit d'eau. 7. 16 4 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, Les Labyrint Informes seuls jouissent au plus haut degr, parmi les poissons, de la mme facult, par un autre artifice que nous dcrirons avec les arcs bran- chiaux. ] b. De l'opercule osseux. [La partie osseuse de l'opercule se compose de quatre pices dont la forme et les proportions varient suivant les familles; elles ont t indiques comme caractres zoologiques. Nous avons dcrit ces quatre pices (t. iv, i re partie, p. 1 59 ) dans les poissons ordinaires. Nous avons mme fait connatre la plus remarquable des modifications quelles prouvent dans leur nombre, dans leur volume et dans leurs usages, en dterminant les parties analogues dans les Plectognathes. ( Ibid. , p. 160. ) Nous ajouterons ici que les pices operculaires exis- tent, au moins en partie, dans tous les poissons os- seux, ainsi que nous l'avons exprim en commenant cet article ; mais qu'elles sont petites et minces dans tous les poissons dont l'orifice branchial est troit; entre autres dans les anguilliformes, o l'on avait cru qu'elles n'existaient pas. ] c. De l'opercule membraneux. [L'tendue de la partie membraneuse de l'opercule est, comme nous l'avons dj exprim, en raison in- verse de celle de la partie osseuse, et elle se confond d'autant plus avec cette dernire, qu'elle est plus d- veloppe et moins accessoire. Cette partie membraneuse est soutenue par des rayons osseux courbs' en arcs, dont la force, la Ion- SON MCANISME DANS LES TOISSONS. 2^3 gueur et] le nombre diffrent beaucoup d'un genre l'autre. [Les Ichtiologistes ayant pris soin d'indiquer ces diffrences, surtout celles de leur nombre, nous ne nous y arrterons pas. Nous dirons seulement ici, que ce nombre nous a paru assez gnralement en rapport avec l'tendue de la partie horizontale de la fente bran- chiale, que la membrane branchiostge recouvre plus particulirement. Dans d'autres cas , le nombre des rayons, ainsi que leur longueur, s'explique par l'ten- due de la partie membraneuse des parois de la cavit branchiale ; Y anguille en est un exemple. ] Ces rayons s'appuyent toujours et s'articulent par leur extrmit antrieure sur la face externe des deux premires pices des branches hyodes, de manire pouvoir s'carter ou se rapprocher par leur autre extr- mit. d. Des muscles de C opercule osseux. [Celle des quatre pices operculaires qui porte plus particulirement le nom d'opercule et qui se meut comme un volet sur un de ses angles articul avec le temporal (t. iv, i re partie, p. 169), a deux muscles, l'un qui la ferme et l'autre qui l'ouvre. Nous avons dj in- diqu (ibid., p. 180) la disposition gnrale de ces deux muscles. Nous laissons cependant subsister ici l'ancienne description que nous en avons faite. ] 1. Y? abducteur est fix, d'un ct, dans la fosse tem- porale, au-dessus de l'abducteur de l'arcade palatino- tyiupanique , et de l'autre, l'angle antrieur et sup- rieur de cet opercule. En tirant cet angle en haut et en dedans, il fait faire ce dernier un mouvement de bas- cule qui carte des branchies son bord libre. [Ce mus^ 44- XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , cle n'est pas toujours unique ; il y a des espces o il y a deux ou trois abducteurs distincts (i). ] 2. L'adducteur s'attache la face interne et sup- rieure de l'opercule, en arrire de l'articulation, et va se fixer, par l'autre extrmit , la base du crne ; il est court et large. [Ce muscle peut tre aussi multiple. Il n'y en a qu'un court et large dans les cyprins. J'en trouve deux bien spars dans la perche : l'un antrieur, plus large et plus court , recouvre en partie l'autre qui descend plus obliquement en arrire, et s'attache plus bas en dedans et en arrire de cette plaque osseuse. Ils sont galement distincts dans le brochet , avec cette diffrence que le dernier ne descend pas autant et se porte plus obli- quement en arrire. ] e. Muscles de l'opercule membraneux. [|La partie membraneuse de l'opercule prsente des diffrences remarquables dans le mcanisme de ses mouvements , suivant qu'elle est grande , dveloppe et plus ou moins runie sous la gorge et dans la ligne moyenne de cette rgion avec celle du ct oppos, ou qu'elle en reste spare par le prolongement de la partie horizontale de l'ouverture branchiale. Dans ce dernier cas , celui o les membranes oper- culaires sont entirement spares et o le bord inf- rieur de l'isthme qui est entre les deux cavits bran- (1) MM, CuvUrct Volcncienncs , Hist. Nat. des Poissons, t. l,p, 407. SON MCANISME DANS LES POISSONS. SU5 chiales est tout--fait dcouvert, comme dans la perche, la truite, le brochet, il y a de chaque ct : 1. Un muscle releveur des rayons. Il se compose de petits rubans musculeux qui descendent en avant de dessous l'opercule ou plus en arrire du sub-opercule , et se portent dans une direction transversale celle des rayons , en dedans de ceux-ci. Leur point fixe tant l'opercule osseux , ces rubans doivent produire le plis- sement de la membrane et dcouvrir les branchies du ct infrieur (1). Lorsque les branchies sont moins ouvertes en avant et que les deux opercules se runissent sous la gorge , ce muscle releveur des rayons, qui n'est autre chose qu'un mylo-hyodien divis, devient impair, prend ainsi le caractre de ce dernier et change d'usage. On le voit dj dans les cyprins, o cette runion des deux membranes operculaires est cependant peu ten- due. C'est alors, pour la partie antrieure du moins, le muscle que nous avions nomm] adducteur-commun; il s'attache en dedans des rayons et mme des pices de chaque opercule ; ses fibres passent d'un opercule l'autre et se continuent dans l'paisseur de la mem- brane branchiostge. l applique les deux opercules la fois sur les ouvertures branchiales, [tout en d- ployant les rayons auxquels il s'attache et la partie membraneuse des opercules. Dans le. lump il y a un ruban musculeux pais et large , qui va de la portion la plus recule d'une bran- che hyode l'autre. Ce muscle, analogue la portion postrieure du mylo-hyodien des tortues, entrane (1) On trouvera une bonne figure de ce muscle dans In perche. Histoire Na- turelle des Poissons, pi. vi, I, 28. 46 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, tous les rayons branchiostges avec les branches hyodes vers la ligne moyenne, et applique l'opercule membraneux contre l'ouverture branchiale. Il y a mme une bande encore plus recule, qui s'attache par un tendon mdian, l'os en ceinture, et qui se porte en dehors sur les derniers rayons branchiaux de cha- que ct; c'est une sorte de sterno-cratodien. On conoit que ce muscle acqurant beaucoup d'extension, avec l'opercule membraneux, et une paisseur plus marque , il doit resserrer les cavits branchiales avec assez d'nergie. C'est ce qui a lieu dans X anguille , o ses faisceaux de chaque ct abou- tissent une ligne mdiane adhrente aux muscles qui tiennent lieu de sterno-hyodiens. Les plus reculs de ces faisceaux, ceux qui viennent jusqu'au bord de l'ouverture branchiale et qui la ferment, sont imm- diatement sous la peau et pourraient tre compars la portion la plus recule du mylo-hyodien des tor- tues; tandis que la portion la plus avance de ce muscle recouvre en-dessous les gni-hvodiens. Ou peut considrer avec M. Cuvier (i) comme un seul muscle , analogue celui que nous venons de d- crire dans l'anguille , l'opercule charnu des moles ; ou comme form, ainsi que nous l'avions exprim dans notre premire dition] de plusieurs muscles remar- quables. Le principal, qui forme presque entirement cet opercule , est compos de plusieurs couches de fibres parallles, qui vont d'une portion de l'os en cein- ture (l'humral) l'autre, et s'amincissent beaucoup vers le bord libre de cet opercule. (1) Ibid. , p. 409. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 2^7 Ce bord est appliqu contre l'ouverture des bran- chies , par deux petits muscles qui en partent de cha- que ct , et remontent sur Ja face interne de l'os en ceinture,, l'un en avant, l'autre en arrire. 2 L'abducteur des rayons. Les rayons sont carts les uns des autres, et la membrane branchiostge est dveloppe et applique contre l'ouverture des bran- chies, par un muscle [que nous regardions d'abord comme l'analogue de l'hyoglosse ou du cratoglosse des reptiles , mais sa disposition le rend ici un abducteur des rayons]. Nous l'avions vu, dans la truite, compos de deux portions ; l'une est attache au bord infrieur del grande pice antrieure de l'hyode; l'autre se d- ployant sur la face interne des cinq rayons antrieurs, et se joignant aux autres par de longs filets tendineux qu'elle leur envoy. Toutes* deux se runissent en avant un tendon qui passe sous l'extrmit antrieure de la branche hyode oppose , [ entre cette branche os- seuse et le muscle gni-hyodien ] et va s'panouir sous l'os lingual. Le tendon du muscle gauche passe devant celui du droit. La seconde portion du mme muscle a l'usage indiqu d'abord, tandis que la premire ne peut servir qu' abaisser la langue. [ La disposition de ce tendon, qui s'entrecroise avec celui du ct oppos, pour aller se terminer la langue, rappelle l'arran- gement que j'ai dcrit pour le cratoglosse du croco- dile (t. iv, impartie, p. 676 ).] U abducteur des rayons existe, avec quelques petites diffrences, dans tous les poissons osseux, [Sa gran- deur relative Tarie beaucoup ; dans Y anguille, par exemple , il est bien moins dvelopp que dans la truite, le brochet ou la perche. ] 248 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, 5 La membrane branchiostge est carte du corps par le grand abaisseur de la mchoire infrieure ou le gni-hyodien , dont les fibres s'attachent en partie , de chaque ct, sur les rayons de cette membrane. 4 i Cet effet est encore produit par la portion du grand muscle latral qui tient lieu de sterno-hyodien ; de sorte qu'on peut considrer ces deux muscles] comme les antagonistes de celui que nous avons appel l'ad- ducteur commun des opercules, [et que nous aurions pu dsigner galement sous le nom de constricteur commun ; mais dont l'analogue dans le plan gnral des vertbrs est le mylo-hyodien. 5 Il y a aussi de petits muscles particuliers chaque rayons branchiostge , qui ont leur autre attache la partie voisine de la branche de l'os hyode, et qui, sui- vant les espces et leur direction, contribuent dila- ter ou contracter la membrane ; mais ils n'existent pas toujours. Je ne les vois pas dans la perche ; mais ils sont aiss dcouvrir dans la baudroie et le cyclop- tre (i). Ces muscles ont pour analogues les cratodiens la- traux des reptiles (dcrits t. iv, i ,c partie, p. 53o de cet ouvrage. ) ] III. De l'hyode considre dans ses rapports avec C appa- reil branchial proprement dit, et supplment ce qui a dj t dit sur sa composition. [Nous avons cherch dterminer toutes les pices de l'appareil hyode (t. iv, impartie, p. 509 et suiv. ) () M, Cuvier, op. cit., l.i, p. 410. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 4^ et nous avons indiqu rapidement leurs principales dif- frences de forme , de proportions et de rapports. Ce que nous devons en dire ici pour faire compren- dre le mcanisme de la respiration des poissons, ser- vira de supplment ce premier article, sur les organes de dglutition dans cette classe. L'hyode des poissons se compose essentiellement des cornes antrieures de cet appareil, qui ont pour emploi de le mettre en liaison avec la tte dans les quatre classes des animaux vertbrs ; ce sont les bran- ches hyodes. Dans l'angle rentrant que leur extrmit buccale forme en arrire , est plac un os impair que nous avons compar la queue ou plutt au corps de l'hyode des trois autres classes (ibid. , p. 54o). Nous nous arrtons cette dernire dtermination que M. Cuvier a d'ailleurs adopte (1), non-seulement parce que cette pice donne attache aux muscles analogues des sterno-hyodicns ; mais parce que nous croyons devoir regarder comme la queue de l'hyode une pice osseuse qui sert plus particulirement de liaison entre l'appareil hyode et l'appercil branchial; c'est le pre- mier des osselets de la chane intermdiaire. Cet osselet , que nous dcrirons bientt avec les autres qui le suivent, et qui appartiennent plus par- ticulirement aux arcs branchiaux, est plac derrire ou sous l'os lingual, entre les extrmits de ces arcs ; il les unit au premier osselet intermdiaire qui forme la symphyse de la paire antrieure des arcs branchiaux, (1) Histoire Naturelle des Poissons, t. i,p. 408. 50 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , de mme que cet uro-hyal (1), c'est ainsi que nous le dsignerons dornavant, forme la symphyse des cornes hvodes. En rsum, l'appareil hyode des poissons se com- pose plus essentiellement : des cornes antrieures (les branches hyodes) qui existent toujours ; du corps hyode ( notre basi-kyal ) , qui peut exister seul , par exemple, dans la lamproie ; de la queue de V hyode (notre uro-hyal), dont l'existence est beaucoup moins gnrale, et dont la fonction est d'unir l'appareil hyode y comme dans les autres classes, l'appercil de la respiration. ] Les branches ou les cornes hyodes se joignent int- rieurement au premier des os formant la chane inter- mdiaire laquelle aboutissent aussi les extrmits in- frieures des arcs branchiaux ; ces branches suspendent d'autre part la masse des branchies au crne par l'in- termdiaire de l'os analogue au carr des oiseaux, [c'est- -dire de l'os tympanal, ou du temporal, auxquels elles sont attaches par leur extrmit suprieure. Les branches hyodes limitent toujours, en avant, la premire ouverture branchiale. Nous avons vu que ces branches se composent au plus de cinq pices, deux principales ou moyennes beaucoup plus grandes que les autres, sur lesquelles s'appuyent les rayons bran- rhiaux ; une articulaire suprieure et postrieure ou stylode , et deux prarticulaires l'une suprieure et l'autre infrieure, qui sont runies par le moyen du premier os de la chane intermdiaire ( non compris (1) C'est le basi-hyal de M. Geofloy-Sainl-Hilaire. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 95i l'os lingual ) ou par notre uro-liyal. Les deux prar- ticulaires peuvent tre remplacs par une seule pice, comme nous l'avons dit (t. iv, i rc partie, p. 543). Dans d'autres cas, ils manquent absolument. Considrons encore quelques instants l'ensemble de cet appareil, tel que nous venons de le dcrire, et les diffrences qu'il prsente dans ses trois parties essen- tielles , les branches, le corps et la queue de l'hyode , et dans la composition des premires. i Les Acantlwptry giens. a. Chez les Percodes en particulier, l'hyode de la per- che a un uro-hyal qui lie l'os lingual au premier syn- branchial, et qui runit ses deux cornes ; celles-ci ont cinq pices dont deux prarticulaires, deux princi- pales ou radiales et une stylode. Le basi-hyal ou corps hyode est tranchant en socle de charrue. Dans Yuranoscope , le basi-hyal est trs-petit; les cornes hyodes sont formes d'une seule grande pice radiale, large, plate et chancre dans son bord inf- rieur, avec une petite pice stylode ; les pices prar- ticulaires manquent , ainsi que l'uro-hyal. Nous verrons que les synbranchiaux manquent aussi. b. Parmi les Joues-cuirasses, les trigles (le rouget commun) manquent aussi d'urohyal ; le basi-hyal est une lame verticale mince ; les cornes ont les cinq pices des perches ; les prarticulaires de chaque ct ont une partie horizontale qui , par leur rapprochement , forme le plancher le plus avanc de la cavit buccale; ils se joignent en arrire avec le premier synbranchial. Les chabots (le chabot de rivire) ont un hyode sem- 252 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, blable , avec cette diffrence qu'il m'a paru avoir un trs-petit uro-hyal. c. Parmi les Sparoides _, la daurade petites dents n'a pas d'uro-hyal; les prarticulaires des branches hyodes les unissant l'appareil branchial par le pre- mier synbranchial. L'os lingual est au-dessus de la symphise des cornes hyodes. 2 Les abdominaux. Dans les cyprins les prarticulaires sont placs l'un devant l'autre, et le lingual est hors de rang, appliqu sur la symphise des prarticulaires de chaque ct ; le basi-hyal est petit, et l'uro-hyal n'est qu'un rudiment de cartilage. Le brochet a l'appareil hyode compos comme celui de la perche ; mais l'ossification en parat plus tardive , du moins pour les pices impaires. Les silures [silurus glanis 9 L. ) n'ont point de lin- gual; le basi-hyal est trs-petit, rudimen taire , carti- lagineux ou trs-peu ossifi , comme presque tout l'ap- pareil hyo-branchial, principalement dans les petits poissons de cette famille. L'uro-hyal manque; le pre- mier synbranchial le remplace en s'engrenant un peu entre le prarticulaire de chaque ct, le seul qui existe. L'alose a deux prarticulaires , dont le suprieur sert rapprocher angle aigu les deux premires pices principales de chaque corne et s'articule leur face interne. Les deux articulaires suprieurs se joi- gnent en haut, comme les infrieurs en bas ; ils por- tent, en avant, un petit os grle qui soutient le cartilage SON MCANISME DANS LES POISSONS. 53 de la langue, et se joignent, en arrire, la premire paire d'arceaux par un uro-hyal. 5 Les Subbracliiens. La morue , parmi les Gades , a deux prarticulaires l'un devant l'autre, et un trs-petit uro-hyal ; le basi- hyal est une lame verticale. L 'uro-hyal est plus prononc dans la lote ; il se voit en-dessous de l'articulation des deux cornes hyodes, qu'il lie aux deux premiers arceaux. 4 Les Apodes, L'anguille, parmi les Apodes, a des cornes hyodes trs-simples; je n'y trouve point de stylode. Les prar- ticulaires sont souds et confondus avec l'extrmit antrieure de ces branches, qui se joint au lingual ; elles forment un arceau trs-fort. Le lingual est un os long s 'avanant bien au-del de l'articulation des branches hyodes, qu'il runit; il reprsente la fois un uro-hyal et un trlosso-hval. La murne hlne n'a pour reprsenter tout l'hyode qu'une pice de chaque ct, grle comme un fdet, suspendue dans les chairs, assez loin des arcs bran- chiaux. 11 est bien remarquable que les pices mdianes manquent les premires, dans tout l'appareil hyo- branchial. 5 Les Plectognathes. Les batistes (balistes ringens, Bloch) s'loignent moins 254 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, du plan gnral que nous ne l'avions dit (t. iv, i re par- tie, p. 54->). L'os qui forme le pav de la cavit buc- cale est le prarticulaire suprieur. Il y en a un inf- rieur au-devant du radial, qui est unique. Quant l'osselet grle et cylindrique qui est enchss comme un coin en arrire des prarticulaires sup- rieurs des branches hyodes, ce n'est autre chose que l'uro-hyal. Nous avons eu tort de le regarder comme le lingual (Ib'uL). Le basi-hyal est une lame verticale ayant en arrire un tranchant en forme de faux, qui se termine en pointe. ] . IY. Des arcs osseux qui forment la charpente des branchies. a. Ide gnrale de ces arcs et de leur revtement du ct de la cavit buccale, [Leur nombre est gal celui des branchies]. Il y en a le plus souvent quatre [de chaque ct, rangs sym- triquement sous le crne ou sous les premires vert- bres, de manire que leur concavit regarde en dedans, et rpond la cavit buccale, et que leur convexit est tourne en dehors en arrire, et rpond la ca- vit branchiale du mme ct. ] Ces arcs sont forms chacun de deux portions, une suprieure, plus courte, l'autre infrieure, ordinairement plus longue ; jointes par une articulation mobile, qui leur permet des mou- vements de charnire par lesquels l'arc s'ouvre ou se ferme. Leur forme varie beaucoup ; larges et pais dans les poissons cartilagineux, ils sont plus troits dans les SON MCANISME DANS LES POISSONS. 55 poissons osseux, et quelquefois singulirement grles, connue dans la murne commune. Leur convexit est creuse en canal pour loger les vaisseaux des branchies; c'est sur cette partie que sont fixes, comme autant de rayons, les lames sur lesquelles s'talent les vaisseaux, ou qui soutiennent d'autres lames vasculaires. La concavit de ces mmes arcs est gnralement hrisse de dentelures ou de papilles plus ou moins dures, dpassant ses bords de chaque ct, ou d'un ct seulement, et qui sont places de manire qu'elles garantissent plus ou moins les branchies, des corps que l'animal avale, et qui pourraient passer dans leurs intervalles ; elles sont en cela trs-comparables aux pa- pilles qui se rencontrent sur les bords de la glotte dans les oiseaux. Rarement font-elles corps avec l'os (1 ) ; le plus souvent elles ne tiennent qu a la membrane qui se pro- longe de l'intrieur de la bouche, pour le revtir de ce ct. [Nous en avons dj fait une description assez d- taille, au sujet des fentes branchiales, pour nous dis- penser d'en parler davantage. ] b. Composition des arcs branchiaux. [Quant la composition osseuse ou cartilagineuse de la charpente forme par les arcs branchiaux, elle pr- sente plusieurs diffrences dans lesquelles nous cher- cherons distinguer ce qui appartient au type princi- pal , de ce qui n'en est qu'une modification. (1) Aprs un nouvel examen , je pense qu'elles tiennent toujours au derme, et qu'on peut le dmontrer sur toutes les pices fraches ; mais qu'aprs la dessi- cation du derme , elles paraissent quelquefois adhrentes l'os. 256 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, On peut reconnatre dans cette composition de cha- que arc, lorsqu'elle est complte : Deux pices moyennes jointes au-dessus l'une de l'autre par une articulation mobile ; nous les appelle- rons aussi branchiale principale (l'infrieure) , et bran- chiale articulaire ( la suprieure ) ; parce que la pre- mire a pour fonction unique de porter les lames bran- chiales, et que c'est en partie celle de l'autre. Une pice articulaire infrieure situe entre la bran- chiale principale et les pices mdianes de conjugaison, ou qui s'unit sa symtrique, lorsque ces dernires n'existent pas. Des pices mdianes de conjugaison qui sont impaires et runissent les extrmits infrieures de deux paires d'arceaux, ou les paires d'arceaux entre elles et avec les branches hyodes. Une pice sur-articulaire , servant suspendre l'ex- trmit suprieure de l'arc la vote du crne. Pour complter l'histoire de la charpente osseuse des branchies, il faut y comprendre les pharyngiens suprieurs ; qui sont hrisss de dents, et les pharyn- giens infrieurs; puisque, dans quelques cas, les pla- ques du mme nom sont soudes aux derniers arcs branchiaux, et que leurs mouvements sont lis ceux des branchies. i De la pice branchiale principale des arceaux ou de leur pice moyenne infrieure. Les pices moyennes des arcs branchiaux complets sont au nombre de deux, une suprieure et une inf- rieure, articules de manire que l'arc qu'elles com- posent ensemble est comme bris l'endroit de leur jonction, et forme un angle saillant en arrire et en SON MEGANSME PANS LES POISSONS, 57 dehors, et rentrant en dedans et en avant, qui s'ouvre ou se ferme plus ou moins par suite de la mobilit de cette articulation. Ces pices ne manquent jamais, voil pourquoi je les appelle aussi principales ; la dno- mination de pices moyennes ne leur convient plus lorsque les sur-articulaires n'existent pas pour leur don- ner cette position moyenne. Elles ont encore pour ca- ractre de s'ossifier les premires, et de supporter les lames branchiales par leur partie convexe, qui est creu- se d'un profond sillon pour recevoir les principaux vaisseaux des branchies. L'infrieure limite plus gnralement, par ses cts, la fente branchiale qui la prcde et celle qui la suit. Cette pice est peu prs d'gale largeur, dans chaque arceau, chez la plupart des poissons osseux. Je l'appelle branchiale principale , parce qu'elle supporte la plupart des lames branchiales, avec la pice articulaire inf- rieure qui la continue. Dans Yaulostoma chinoise, les pices branchiales infrieures sont grles et longues. La suprieure du premier arc est la seule qui soit runie l'infrieure (1); les trois autres en restent spares, si tant est qu'on puisse dterminer ainsi de petites pices osseuses qui restent attaches sous le crne, comme les articulaires. 2 De la pice branchiale articulaire. La pice branchiale articulaire, qui se meut par un mouvement de charnire avec la branchiale princi- pale , est toujours beaucoup plus courte. On peut or- dinairement la distinguer en deux parties, l'une bran- (1) Rnthke, op. cit. pi. 1, fig\ 4. 7. * 17 58 XXIX e LEON. ART. Y. RESPIRATION RRANCHIALE, chlale, qui supporte la continuation suprieure de la double srie de lames branchiales, et l'autre articulaire, qui est dpouille de ces lames et s'applique plus ou moins contre la vote du crne. L'une et l'autre peu- vent donner attache des muscles qui meuvent les arcs, ou des ligaments qui les fixent; mais c'est la portion articulaire de cette pice qui se joint avec d'au- tres pices auxquelles nous rservons le nom de sur- articulaires ou d'articulaires suprieures. Cette pice s'carte encore de la branchiale princi- pale, en ce qu'elle varie beaucoup d'un arceau ii l'au- tre , non-seulement dans ses dimensions, mais surtout dans sa forme. Elle prsente assez gnralement dans chaque arceau, surtout dans les trois derniers, un an- gle saillant ou une forte apophyse pour l'attache des muscles. Dans la perche, cette pice est longue, troite et bi- furque, ou tout au moins anguleuse en arrire dans le premier arceau ; moins longue, anguleuse sur son bord postrieur dans le second arceau ; courte et grle dans le troisime et prsentant une longue apophyse en arrire ; courte , arque ou plie en querre, ayant un angle saillant en forme d'apophyse dans le qua- trime arceau (1). Les trigles et beaucoup d'autres acanthoptrygiens prsentent la mme organisation. Dans le brochet, les quatre pices branchio-articu- laires ont une large apophyse vers leur extrmit sup- (1) Voir la pi. 14, fig. vi et vn, 61 eYWsloirc Naturelle des Poissons , de MM. Cuvier et Valenciennes. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 259 rieure , elles vont en diminuant beaucoup du premier au quatrime. Dans le silurus glanis , la premire pice branchio- articulaire est plus longue que les trois autres, qui sont aussi plus rapproches , surtout les deux dernires , par leur longue apophyse, comme cela a lieu assez g- nralement. Dans la truite, le pice branchio-articulaire va gra- duellement en diminuant, du premier arceau au qua- trime, et prsente, en arrire , une lame anguleuse dans celui-ci et une apophyse dans les trois premiers. Cette organisation est encore plus vidente dans le saumon ; il faut ajouter que la proportion relative de l'apophyse suprieure n'est pas la mme dans chaque pice, non plus que son emploi. Elle donne attache dans le premier arceau un ligament qui l'unit au sur- articulaire du second arceau ; tandis que dans les ar- ceaux suivants elle donne attache aux muscles abduc- teurs. Dans Valose, les portions articulaires des deux pre- miers branchio- articulaires se soudent en un seul cartilage formant la pointe d'un triangle en avant des branchies. Les articulaires de la seconde paire sont distincts, osseux, rapprochs, mais non souds. Le troi- sime branchio-articulaire a sa seconde partie prolon- ge en un long stylet grle, qui glisse sur les pices ar- ticulaires prcdentes. Le quatrime branchio-articu- laire forme une large plaque rhombodae perce d'un trou rond. Cette forme singulire tient aux rapports de cet osselet ; il s'articule par son angle infrieur et pos- trieur avec le branchial infrieur correspondant; par son angle postrieur et suprieur du mme ct avec le 60 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, pharyngien infrieur ; il se prolonge par son angle in- frieur et antrieur , en un cartilage articulaire qui est attach comme l'ordinaire, par son apophyse mon- tante, l'articulaire de l'arc prcdent. Dans Y anguille, la pice que nous dcrivons est par- ticulirement courte ; elle ne supporte que trs-peu de lames branchiales, dont la brivet est d'ailleurs re- marquable. Dans la murne hlne, la charpente des arcs branchiaux ne se compose que des pices branchiales principale ou infrieure , et branchio-articulaire , qui sont grles, restent spares et comme suspendues dans les chairs, except les dernires, auxquelles se soudent les pharyngiens suprieurs et infrieurs. 5 De la pice articulaire infrieure. La pice articulaire infrieure et latrale qui joint la pice principale aux pices mdianes de conjugaison, qui peut elle-mme en tenir lieu et runir une ou plu- sieurs paires d'arceaux, varie d'un arc l'autre et n'existe pas gnralement dans le quatrime arc bran- chial. Cette pice semble ajoute aux deux premiers ar- ceaux, o elle a la mme direction que les pices bran- chiales qu'elle continue, pour augmenter la longueur de ces arceaux. Son articulation avec la pice princi- pale et avec la pice mdiane est peu libre , principa- lement la premire (1). Dans le troisime arceau elle est en partie hors de rang. Articule en arrire , o elle est large , avec le (4) Mi Ctitier, op, cit., pi, nr, fig, viet vin, D7, SON MECANISME DANS LES POISSONS. ^61 branchial de cet arceau, elle devient grle, se porte dans cette direction, se courbe en dessous et s'incline la rencontre de sa symtrique , pour former un an- neau dans lequel entre et glisse l'extrmit libre du deuxime synbranchial. En dessus, ces troisimes arti- culaires se joignent de mme ; ils ne tiennent que par des ligaments lches au deuxime articulaire et au second synbranchial. Telle est du moins la disposition de cette pice des branchies dans la perche, et consquemment dans le type le plus gnral. Elle subsiste toutes les fois qu'il doit y avoir une certaine mobilit dans la partie moyenne et infrieure de l'appareil hyo-branchial. Elle disparat avec la plus grande fixit , le moindre jeu des pices de cette partie. Les trigles, dont les articulaires sont larges et plats, n'ont pas le troisime ainsi dtach. Dans Yuranoscope , les trois articulaires sont grles, ont la mme forme, prsentent peu de diminution dans leur longueur, du premier au troisime, et se joi- gnent par paire sur la ligne moyenne, sans l'interm- diaire d'un synbranchial ; c'est donc encore un au- tre plan. Le maquereau, dont les branchies sont trs-ouvertes, a des dispositions analogues celles que nous verrons dans l'alose. Dans la baudroye, le quatrime arceau, qui n'a pas de lames branchiales, a une partie articulaire qui se runit sa symtrique ; tandis que dans les trois ar- ceaux prcdents , les pices articulaires sont rudimen- taires et ne se joignent pas celles du ct oppos, ni un synbranchial qui n'existe pas. 26 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , Dans les cyprins , les articulaires des deux premiers arceaux sont trs-courts et plats. La premire paire, trs-rapproehe , se joint en arrire au premier syn- branchal. La seconde , plus petite, se joint la sym- physe du premier et du second synbrancliial. La troi- sime a la forme et la disposition que nous avons dcrite dans la perche. Il y a, par suite de cette dispo- sition, une grande mobilit dans les mouvements de protraction et de rtraction de tout l'appareil branchial infrieur. Ces mouvements sont borns cependant par de forts ligaments; deux de ces ligaments vont, de la base ou de la partie large , et de la partie grle de cha- que troisime articulaire , l'articulaire correspondant du second arceau ; l'un runit les extrmits grles des troisimes articulaires pour en former un anneau ; l'autre va du second articulaire au premier. De mme, de simples ligaments unissent les quatrime bran- chiaux, dont les extrmits restent cartes. Dans le brochet , le premier articulaire est fort long , le second l'est moins et le troisime est encore raccourci. Il forme, de mme que dans le saumon, en avant et en dessous, une apophyse descendante. Dans le silurus glanis , les pices articulaires du troi- sime arceau sont communes au quatrime , dont la paire vient se joindre derrire ces pices runies. Elles se soudent en avant avec le synbrancliial , et n'ont aucune partie hors rang. Dans le pimlode octocirrhus, j'ai trouve les articulai- res cartilagineux ; tandis que les pices latrales taient dj ossifies ; ce sont des plaques courtes et larges , dont la troisime paire se joint dans la ligne moyenne, SON MCANISME DANS LES POISSONS. S63 et spare ainsi le premier synbranchial du second. Elle reoit en arrire le quatrime branchial principal comme dans les silures propres. Dans le saumon , les articulaires infrieurs des deux premiers arceaux sont larges et courts, le second plus que le premier ; ils prolongent ces arceaux vers la ligne moyenne et se Joignent au premier branchial. Les ar- ticulaires de la troisime paire sont rapprochs par leur base, qui se joint la symphyse des deux synbran- chiaux. Ils se dtachent plus avant de la ligne de con- jugaison, s'avancent l'un vers l'autre sous cette ligne, pour former une apophyse et donner attache au mus- cle branchio-articulaire de leur arceau ; un muscle r- tracteur qui vient du pharyngien infrieur; un fort li- gament qui s'attache en arrire au coracodien ; un autre ligament qui s'attache au second articulaire ; enfin un troisime ligament assez long, qui appartient au premier articulaire. Il y a dans ces modifications du type le plus gnral, beaucoup plus de fixit dans la partie moyenne de l'appareil branchial, beaucoup moins de jeu ; ce qui tient aussi la force des synbranchiaux. Ici cet appareil est mieux arm et plus solide pour la d- glutition d'une proie. Dans Y alose, on trouve encore un autre type; la premire paire d'articulaires spare, en avant, par l'extrmit du premier synbranchial, vient s'articuler derrire l'uro-hyal. La deuxime et la troisime paire se joignent derrire le premier et le second synbran- chial. Cette disposition tient l'tendue des fentes branchiales et la ncessit de fournir un appui la double srie de lames qui fait le tour de ces fentes. Le mcanisme change avec le but. 264 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , Dans les gades il y a un petit cartilage (la lolc) ou un osselet (la morrhue) pour l'articulaire du quatrime arceau. Le troisime articulaire a une apophyse des- cendante, et forme anneau avec son symtrique ; aussi toutes les pices moyennes sont-elles assez mobiles dans l'appareil hyobranchial. Dans Y anguille il y a trois petits articulaires, dont le dernier est rudimentaire. 4 Des pices mdianes infrieures de conjugaison, ou des Syn branchiaux. Les deux sries d'arceaux se joignent par leur extr- mit infrieure correspondante , soit immdiatement par des ligaments plus ou moins serrs ou lches, soit par l'intermdiaire d'osselets impairs, occupant la ligne mdiane infrieure de cet appareil. Ces osselets de con- jugaison ^ que j'appelle ainsi cause de leur emploi, varient pour le nombre, la forme et la disposition. Ils sont gnralement au nombre de deux, qui suivent l'uro-liyal ; mais on n'en rencontre quelquefois qu'un seul ; d'autres fois il y en a trois. Ils varient d'ailleurs pour la forme et la disposition , suivant que les fentes branchiales s'avancent profondment vers la ligne moyenne, ou qu'elles s'arrtent assez loin de cette li- gne; suivant que l'appareil branchial moyen doit avoir beaucoup de jeu dans cette partie, ou conserver une certaine fixit. ] Leur ensemble , avons-nous dit dans notre premire dition , forme une sorte de sternum , qui est du moi ns aux arcs branchiaux ce que cet os est aux ctes des mammifres, des oiseaux et des reptiles; [cependant cette premire apparence, qui avait frapp les anato- mistes qui nous ont prcd, entre autres Duvernev, X M. m] SON MCANISME DANS LES POISSONS. 265 (Mmoires de l'Acadmie des Sciences de 17065 p. 227), ne soutient pas un examen approfondi. Il y aurait plus de motifs pour comparer cette chane d'osselets au corps de l'hyode des oiseaux et des rep- tiles (1). Cependant, l'exactitude de cette dernire comparai- son pourrait tre conteste par ceux mme qui l'ont adopte, et qui considrent en mme temps les arcs branchiaux comme un dveloppement de certains car- tilages bronchiques intra-pulmonaires des oiseaux. Une consquence de cette manire de voir devrait tre, il nous semble, de considrer cette srie d'osselets runis- sant les arcs branchiaux, comme une portion mdiane ajoute aux arceaux latraux de quatre cercles qui se suivent et comme faisant partie essentielle de ces cercles. L'appareil hyode , qui est toujours subordonn l'appareil respiratoire dans les animaux poumons, se compose, dans les poissons, des branches hyodes et de l'os impair plac dans l'angle de ces branches, sous l'appareil respiratoire que nous venons de dterminer. L'os qui suit le lingual ( le basi-hyal de M. Geoffroy ) appartient essentiellement l'hyode, dont il runit les deux branches ; mais son emploi principal semble tre de joindre l'appareil hyodien l'appareil branchial ; c'est donc , sous ce rapport, un uro-hyal, puisque dans (1) C'est dans celte vue que M. Gcoffroy-Saint-Uilalrc ( Philosophie Anato- miquc, t. i, p. 259) nomme la premire pice, ou l'os lingual, glosso-hyal : la seconde pice ba-Uyat ; la troisime ento-hyal , et la quatrime ero-hyal ; ces quatre dnominations supposent l'existence rgulire de quatre osselets ; le texte ci-aprs indique des variations daiii ce nombre. %66 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , les ovipares, et principalement dans les reptiles, la queue de l'hyode a surtout pour usage d'unir ces deux appareils (4). Les os de conjugaison qui viennent ensuite servent essentiellement runir les arcs branchiaux corres- pondants, de chaque ct, ou les paires qui se suivent. Nous les appellerons synbranclaux , et nous les distin- guerons parles numros 1,2, etc. Le plus gnralement il n'y en a que deux (Vento- kyal (2) et Yuro-kyal de M. Geoffroy ). Dans la perche, le premier synhranchial est plus court que le second, dont l'extrmit postrieure libre glisse dans l'anneau des troisimes articulaires (3). Notre uro-hyal (4) a bien ici la fonction importante d'unir les deux appareils de dglutition et de respi- ration. La baudroye a sous ce rapport, une organisation trs-particulire ; il n'y a pas du tout de synbran- chiaux , et les articulaires des trois premires paires d'arceaux restent libres du ct de la ligne moyenne. Il n'y a que ceux de la quatrime paire qui se joignent. Dans les Cyprins il n'y a de mme que deux synbran- chiaux, qui sont grles, allongs et comme forms d'un double cne. Le premier joint en avant l'uro-hyal ; le (1) Le basi-hyal serait dans cette vue, et c'est celle que nous adoptons en ce moment, l'os impair et hors de rang qui forme en avant l'isthme qui spare les branchies, et qui donne attache au muscle que nous avons indiqu comme le sterno-hyodien. (2) Nous observerons que dans les figures 81 et 82 , pi. 8, del Philosophie Anatomiquc^ la pice marque b est celle de conjugaison de la premire paire d'arceaux, et non des branches hyodes ; c'est donc Venlo- hyal d'aprs ses rapports , et non le basi-hyal. (3) Voir la pi. m, fig. vi et vu 54 et 55 de l'Histoire Naturelle des Poissons . (4) Ibidem , 51. SON MCANISME DANS LES POISSONS. Sf)7 second a son extrmit postrieure libre, en glissant dans l'anneau des articulaires du troisime arceau. Dans le saumon l'uro-hval et les deux synbranchiaux sont souds ensemble, et forment une pice mdiane solide laquelle viennent se joindre les deux premires paires d'arceaux. Son extrmit se meut assez libre- ment entre la troisime paire. Celle-ci et les os pha- ryngiens infrieurs sont joints solidement une troi- sime pice synbranchiale, qui est suivie d'une qua- trime, troite , s 'avanant en pointe libre en arrire et dans l'angle rentrant des pharyngiens (1). La truite n'a que trois synbranchiaux; le quatrime m'a paru manquer. 11 est vrai qu'il est trs-petit dans le saumon. Dans le brochet les deux synbranchiaux sont longs, dvelopps , fixs surtout par les plaques dentaires dont ils sont couverts. Dans le silurus glanis on ne trouve qu'un synhran- chial, qui est comme enchss entre les trois paires d'articulaires. Dans le pime Iodes ociocirrhm , il y a un premier syn- branchial grle et long, qui runit les deux premires paires d'articulaires, et aboutit au-devant de la troi- sime. Le second synbranchial , situ entre la quatrime paire d'arceaux, prsente une lame verticale saillante qui donne attache des muscles abducteurs ou rtrac- teurs de l'appareil branchial. (1) M. Rathke indique six osselets intermdiaires, non compris l'os lingual, dans le Salmo W artmanni. Op. cit. pi. i, fig. 5 ; c'est le nombre, moins un, que nous venons de trouver dans le saumon, puisqu'il y a encore un uro-byal et un glosso-byal. 268 XXIX' LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE . Dans Yalosej les synbranchiaux sont au nombre de trois, de forme allonge et grle; les deux premiers vont, comme des piliers, d'une paire d'arceaux la suivante, et ne servent plus de clef de vote pour les deux arceaux correspondants de chaque cot, qu'ils ne sparent plus. Le troisime va de la troisime paire d'arceaux la quatrime, pour se placer entre celle-ci et s'avancer mme entre les pharyngiens et au-del. De sa face infrieure descend une lame longitudinale trs- saillante; il y en a de moins prononces aux deux autres. Elles donnent attache aux muscles coraco- synbranchiaux , qui remplacent les coraco-pharyn- giens. Dans Y anguille le premier synbranchial est un petit os grle, cylindrique, plac entre la premire et la se- conde paire d'arceaux. Il est prcd d'un uro-hyal cylindrique beaucoup plus fort , qui est le moyen d'u- nion entre les branches hyodes et la premire paire d'arceaux. Le second synbranchial est une petite pla- que osseuse place entre la seconde et la troisime paire d'arceaux. Nous avons dj dit que , dans la murne hclne, les pices branchiales restent spares et flottantes, et qu'il n'y ni pices articulaires, ni synbranchiaux. On voit un passage cette imperfection dans Yan- lostoma chinense, o il n'y a qu'un synbranchial ru- nissant les pices articulaires des deux premires paires (i). Dans la morrhuc, l'uro-hyal pntre comme un coin (1) M. Rathke, op. cit. pi. i, fig. 4. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 69 entre les deux premiers arceaux; il est encore trs- troit entre la deuxime paire; il s largit et s'allonge pour fournir, en arrire, deux larges facettes articu- laires, aux deux articulaires de la troisime paire d'ar- ceaux. 5. Des pices sur-articulaires , ou articulaires sup- rieures. J'appelle ainsi les osselets qui terminent, du ct su- prieur, les arcs branchiaux et qui contribuent les suspendre au crne parle moyen de muscles ou de li- gaments. Ces osselets sont entirement recouverts par la muqueuse buccale. Il n'y en a qu'un seul dans la perche, qui est trs- petit, s'articule d'un ct avec le premier arceau , et s'lve perpendiculairement sous la base du crne, laquelle il est suspendu par un ligament. Les trigles ont le stylet sur-articulaire. Je n'en ai pas trouv dans la sphyrne, ni dans Yuranoscope, les chabots, les daurades, les maquereaux, les caranx, les labres. Peut-tre cet os tant trs-petit, a-t-il chapp dans quelques cas mes recherches. Mais il est trs-long, stylode, dans le zeus faber , et suspend directement au crne la premire et la seconde paire d'arcs branchiaux, avec lesquels il s'articule, et, par leur intermdiaire, les deux autres. ] Parmi les Malacoptrygiens abdominaux, nous avons vu (1" dit. , t. IV, p. 5^5) que dans la carpe, qui n'a point d'os pharyngiens suprieurs mobiles, les quatre arcs se rapprochent par leur extrmit suprieure, et s'articulent avec une pice commune, qui se joint au crne. [Cette pice commune est un sur-articulaire plac /0 XXIX e LEON. ART V. RESPIRATION BRANCHIALE, entre l'extrmit branchio-articulaire du premier et du quatrime arceau, et laquelle viennent encore abou- tir les branchio-articulaires du second et du troisime arceau. Je trouve trois petits os sur-articulaires dans les loches ( Cobitis fossilis ) : deux pour les deux premiers arcs branchiaux, et le troisime servant d'union aux deux derniers. Dans le brochet, il y a deux sur-articulaires ayant cha- cun une apophyse considrable pour les muscles qui s'y rattachent. Le premier, qui appartient au premier ar- ceau, n'est gure que cette apophyse; le second a une pointe qui s'avance au-del et le rend fourchu. Le saumon a un premier sur- articulaire vertical, comme la perche. Celui du second arceau est plus long, unique et dirig en avant. Les troisime et quatrime arceaux en ont un seul qui runit leurs extrmits, et qui est conique et dirig de mme en avant. On pour- rait donc aussi bien les considrer comme la partie articulaire des pices branchio-articulaires. Dans YaloseYunion des arcs branchiaux sous la vote du crne se fait, comme dans la perche, par un petit os stylode, le sur-articulaire du premier arceau, qui s'lve perpendiculairement vers cette vote. Un cartilage, qui prolonge en avant et au-del du stylode la pice branchio-articulaire de ce premier ar- ceau, se soude son symtrique, et forme avec lui une apophyse mdiane. Dans le second et le troisime arceau, cette pice est osseuse et distincte de la brianchiale suprieure, et forme videmment un sur-articulaire. Celui du troisime arceau est long, grle, et prsente SON MCANISME DANS LES POISSONS. 71 une apophyse par laquelle il est attach celle du se- cond branchio-articulaire. Mais il a une partie libre qui est trs-grle, et glisse sur le second sur-articu- laire. Le second sur-articulaire s'unit de mme l'apo- physe du premier branchio-articulaire. Enfin, ce sur-articulaire du quatrime arceau est ici la fois un branchio-articulaire et un sur-articulaire du troisime arceau. De sorte que les arcs branchiaux sont runis suprieurement entre eux dans la ligne mdiane comme infrieurement, et jouissent de ce ct d'une grande mobilit. Cet arrangement est la suite de la grande sparation des branchies en haut comme en bas (1). Dans la morrliue, je ne vois pas de sur -articulaire. Dans la lote, il n'y en a pas davantage, /est--dire qu'ils sont devenus articulaires pharyngien^. Dans le lump (cyclopterus lumpus), ils manquent de mme. Dans Yanguille^ il n'y a qu'une pice sur-articulaire, comme clans la perche, servant suspendre le premier arceau. Dans la murne, il n'y a point de sur-arti- culaires. 6. Des sur-arliculaires-pkaryngiens. Les pharyngiens suprieurs sont des sur-articulaires servant non-seulement runir, comme ceux-ci, les (1) M. Cinier avait bien saisi cette analogie entre les osselets que nous appel- Ions sur-ariculaires et les pharyngiens suprieurs ; Histoire Naturelle des Pois- sons, t. i, p. 553, o il dit expressment que le peiit stylet (le seul sur-aricu- laire de la perche ) peut tre considr comme le pharyngien de la premire paire d'arceaux ; et p. 256 et 257, o il dsigne encore le sur-articulaire unique dts cyprins , comme un pharyngien suprieur saus dent. 272 XXIX e LEON. AR. V. RESPIRATION BRANCHIALE , extrmits suprieures des arceaux ; mais ayant encore pour fonction de contribuer la dglution. Voil pour- quoi ils hrissent de leurs dents la vote du palais ou du pharynx. Nous les avons dj tudis sous le rapport de leur surface triturante (t. IV, P. 1, pag. 552 et 61 4). C'est par leur surface oppose, ou par leurs cts, que ces os se joignent aux arcs branchiaux, ou qu'ils donnent at- tache aux muscles qui les meuvent et qui servent aussi les unir au crne. Dans la perche, il y a trois pices sur-articulaires pharyngiennes qui tiennent aux trois derniers arceaux de chaque ct. Ce nombre se ren- contre assez gnralement dans les Acanthoptrygiens. Cependant il peut tre aussi rduit deux ou mme une seule de ces plaques dentaires. Ainsi nous n'en avons trouv qu'une dans la daurade petites dents. Le spet en a une trs-grande. Le maque- reau en a une petite en avant et une trs-grande en arrire, hrisses comme une brosse plutt que comme une rpe. Le maquereau btard [caranx trachiurus) n'en a qu'une, qui runit ces deux premiers arceaux. Les os pharyngiens suprieurs ont prouv , dans un ordre d'acanthoptrygiens (les Pharyngiens labyrinthi- formes), une singulire modification, qui donne ces poissons la facult de vivre long-temps hors de l'eau. Nous avons promis (t. IV, i re part.,p. 6 1 5) d'en don- ner ici la description. t Deux os pharygiens suprieurs, de chaque ct, 1 dans Yanabas, qui a cette organisation de la manire la plus prononce, se dilatent en lames minces, re- plics diverses fois, et forment ainsi une masse lgre, plus ou moins complique, que l'on ne peut mieux SON MCANISME DANS LES POISSONS. 73 comparer qu' un choux iris, ou qu' certaines es- pces d'escarres ou de millpores lamclleux ; des vais- seaux considrables rampent sur toutes ces lames. Mais je n'ai pu dcider, d'aprs les individus mal con- serves qu'il m'a t permis de dissquer, s'ils vien- nent de l'artre branchiale ou de l'artre dorsale ; ce- pendant c'est la premire origine qui est la plus vrai- semblable Il y a une bride charnue et membra- neuse qui forme le bord postrieur du palais et se fixe d'une part la crte infrieure du crne et de l'autre l'opercule ; elle rtrcit, du ct de la bou- che , l'entre de la cavit qui recle les appendices. C'est pour les loger que la tte est dilate en largeur et que le crne a en dessus une crte verticale qui augmente en hauteur l'espce de vote latrale o les masses foliaces sont reues. Cette vote est couverte l'extrieur par une partie des os du crne et par les pi- ces operculaires, et, quand on soulve l'opercule, on voit encore une membrane tendue de l'opercule l'os scapulaire , qui empche que la masse foliace ne communique avec le dehors, si ce n'est par un ori- fice assez troit, qui lui est commun avec les bran- chies ( 1 ) . Les autres genres de la mme famille ont la mme circonstance d'organisation , mais des degrs de d- veloppement bien diffrents (2). Les cyprins et les loches n'ont point de sur-articu- laires pharyngiens. Dans le brochet, il y a deux pharyngiens suprieurs (1) M. Cuvier, op. cit., t. vu, p. 329. (2),Op. cit., pi. 205 et 206, 7. 18 74 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, plats et dentels, qui sont les sur-articulaires des deux derniers arcs branchiaux. La truite n'a qu'une plaque pharyngienne, qui r- pond au dernier arceau. Elle existe de mme dans le saumon, o elle est recouverte d'une peau molle, tra- verse comme une gencive par les dents. Le silurus glanis et , ce qu'il parat, les autres pois- sons de cette famille, ont une grande plaque ovale qui runit les quatre branchio-articuiaires.] Dans les sciiar- mut [silurus anguillaris) , nous avions observ une large plaque pharyngienne , colle sous l'extrmit sup- rieure du dernier arc, qui s'unit avec celle du troi- sime arc. [L 'alose et les dups n'ont que des sur-articulaires sans dents. Les gades en ont deux ou trois, recouvrant les ex- trmits des arceaux qui suivent le premier. Il n'y en a qu'un dans le lump. ] Dans le turbot, les os pharyngiens suprieurs sont placs longitudinalement sous la base du crne, la- quelle ils sont suspendus par des muscles. Ils s'articu- lent, d'autre part, particulirement avec l'extrmit des deux arcs postrieurs de chaque ct, et peuvent excuter, sur cette extrmit, des mouvements de bas- cule qui servent la dglutition. Les deux premiers arcs viennent encore y aboutir, mais d'une manire plus lche et mdiate. Le premier se bifurque cet effet, et lui envoie un fort ligament d'une de ses branches; tandis que l'autre branche se joint immdiatement au crne. [Dans Y anguille , c'est une pice transversale unique qui runit les deux derniers arceaux. J SON MCANISME DANS LES POISSONS. 75 6. Des os pharyngiens infrieurs. [Nous avons vu, dans les paragraphes prcdents, que la portion infrieure des trois premiers arcs branchiaux avait deux pices, la branchiale principale et l'articu- laire, et que la quatrime n'en avait qu'une seule, la branchiale. Il semblerait que l'os pharyngien intrieur est l'articulaire de ce quatrime arceau. Nous l'avons dj dcrit (Leon xvm, pag. 612 et suiv. ); il nous restera peu de chose ajouter cette descriplion. L'arrangement qui existe dans la murne commune est en faveur de notre opinion sur l'identit des os pha- ryngiens infrieurs et suprieurs avec les os articu- laires infrieurs, et les sur-articulaires non hrisss de dents. Les pices branchiale principale etbranchiale arti- culaire y sont plus fortes dans le dernier arceau, que dans les trois premiers. Elles se joignent, comme l'ordi- naire, par une articulation mobile. Les os pharyngiens infrieurs sont articuls et mme souds a la pice bran- chialeprincipale, comme une pice articulaire des autres arceaux, et n'y sont pas dtachs de cette pice et reje- ts en arrire. Les pharyngiens sur-articulaires, ainsi que nous l'avons dj vu, sont de mme souds l'ex- trmit de la pice branchiale articulaire.] V. Des muscles de l'appareil branchial et des os pharyngiens. [Lesmuscles de l'appareilbranchial, proprement dit, sont ceux compris dans le diaphragme branchial qui agissent sur l'espace libre des lames branchiales. 76 XXXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, Ce sont encore ceux qui agissent immdiatement sur les arceaux pour les carter les uns des autres et pour les ouvrir., ou pour les rapprocher et pour les fermer. D'autres muscles ne mettent les arcs en mouvement que par un levier intermdiaire ; tels sont: i ceux qui agissent sur les sur-articulaires pharyngiens , et 2 sur les pharyngiens infrieurs. Nous verrons qu'outre ces muscles, il faut encore comprendre, dans le mcanisme du mouvement des branchies, ceux de l'appareil hyode, lequel est charg, entre autres, de mouvoir les branchies au moyen des forces puissantes qui agissent sur lui. a. Des muscles gui s'attachent aux arcs branchiaux. Ils rapprochent ou cartent les branchies les unes des autres, et ferment ou rendent plus ouvert chacun des arcs osseux ou cartilagineux qui les composent. [Ce sont consquemment des abducteurs ou des adduc- teurs. Les premiers agissent sur les extrmits sup- rieures et infrieures des arceaux. i Les abducteurs suprieurs sont : ] quatre paires de muscles grles, qui ont leur attache mobile en arrire, l'apophyse suprieure de chaque arc, se rapprochent et se dirigent en avant et en haut, pour se fixer la base du crne, vis--vis du premier arceau, la partie de la grande crte et du rocher qui est sous la rainure articulaire offerte au temporal par le frontal postrieur et le mastodien (1). Lorsque les apophyses des deux (1) MM. Cuvkr et Fatencinnes 9 op. cit., 1. 1, p. /jlO et pi, n 30. SON MCANISME DANS IES POISSONS. 277 derniers arcs sont rapproches de manire n'en faire qu'une, comme cela se voit dans la. truite^ on ne compte que trois paires de ces muscles. Ce sont des abducteurs des branchies , c'est--dire qu'ils les cartent l'une de l'autre, en les tirant en dehors et en avant ; en mme temps ils servent les suspendre et les appliquer au crne, pour peu que leur extrmit suprieure s'en soit carte; ils ouvrent ainsi un peu leurs arcs. [Dans Y anguille, ces muscles ont leur attache fixe au mme point; mais comme les branchies recules sous les premires vertbres, ils ont un trajet plus court faire pour atteindre leur attache mobile, qui est tou- jours l'apophyse suprieure de la pice branchio-arti- culaire. Dans le saumon, les abducteurs suprieurs des bran- chies ne partent pas d'un seul faisceau ; ils sont dj spars dans leur attache suprieure, qui forme une ligne oblique, assez tendue, sous la vote du crne, laquelle est dirige d'avant en arrire et un peu en de- hors. Le premier, qui est le plus faible, va se fixer l'apo- physe suprieure et postrieure du branchio-articu- laire du premier arceau. Le second, beaucoup plus fort, descend jusqu'au bord infrieur et antrieur du sur-articulaire pharyn- gien du quatrime arceau. Le troisime va se fixer l'apophyse considrable des branchio-articulaire du troisime arceau. Enfin, le quatrime, qui est le plus long, s'attache l'angle suprieur et postrieur de la plaque carre formant le branchio-articulaire du quatrime arceau. Dans les cyprins (le meunier), il n'y a que trois ab- 78 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, ducteurs qui descendent directement, mais un peu en s 'cartant de la ligne moyenne, jusqu'aux apophyses des trois premiers branchio-articulaires. Dans la baudroye il n'y a qu'un abducteur suprieur des arcs ; c'est un long muscle qui descend de dessous le crne jusqu' l'extrmit de la pice branchio-arti- culaire du quatrime arceau. Ce muscle doit tre aid dans son action par le suspenseur du pharyngien su- prieur. ] Nous avions bien dcrit les abducteurs suprieurs dans le turbot, o chaque pice branchiale articulaire prsente une large apophyse angulaire, qui surmonte sa partie suprieure et donne attache autant de ces muscles, dont l'autre point d'attache est la base du crne. [Dans X anguille il y a un abducteur antrieur, qui est en mme temps un protracteur; il s'attache sous le crne, au-devant de l'adducteur de l'opercule, et se porte obliquement en arrire et en bas la rencontre des branchio-articulaires. Il s'en dtache d'abord une trs-petite languette pour le premier branchio-articu- laire, ensuite ce muscle se dirige trs-obliquement vers le branchio-articulaire du troisime et du quatrime arceau. Un autre muscle plus considrable s'attache derrire le mme adducteur de l'opercule, et plus en arrire, par une aponvrose , sur les muscles latraux qui s'- tend, au dedans de l'abducteur de l'opercule. Il appar- tient plus particulirement aux deux premiers bran- chio-articulaires; il les suspend et les soulve plus di- rectement que les prcdents. SON MCANISME DANS LES POISSONS- 279 2. Les abducteurs infrieurs (1) sont quatre autres pai- res de muscles logs en partie dans le canal creus le long de la portion intrieure de chaque arc, et qui se portent de l sur les os articulaires et intermdiaires synbran- chiaux correspondants; ils aident les autres abducteurs dans leur action, c'est--dire qu'ils ouvrent les arcs, en tirant en bas leur portion infrieure. Peut-tre les car- tent-ils encore les uns des autres en les portant un peu en dehors et en avant. 5. Les adducteurs suprieurs des arcs. D'autres mus- cles rapprochent les arcs les uns des autres; ce sont des adducteurs. Dans la perche, les adducteurs suprieurs des arcs [transverses suprieurs , Cuvier et y a anciennes , op. cit., t. i, p. 4 I ^s) sont au nombre de trois, et vont de cha- que pharyngien la portion voisine de l'arceau. Le dernier est commun aux pharyngiens et aux arceaux des deux cts. Il y en a deux dans la truite, qui s'attachent d'un ct aux apophyses suprieures des deux derniers arcs, et se runissent un tendon commun, fix aux extr- mits suprieures des deux premiers. Dans le sau- mon, les adducteurs suprieurs sont au nombre de trois. Le premier est un muscle court qui va, en descen- dant en arrire , du premier sur-articulaire au second. Le second , plus considrable , se dirige en dehors de la ligne mdiane suprieure du pharynx pour aller s'attacher l'apophyse branchio-articulaire du troi- (1) Ce sont les obliques propres l'appareil branchial. Histoire Naturelle des Poissons , t. i, p. AiS, et pi. vi , lig. m-3S. 280 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, sime arceau ; il tient encore au sur-articulaire de ce dernier arceau. Le troisime, situ encore plus en de- dans, est le plus considrable des trois ; il se porte obli- quement en arrire , de la base du sur-articulaire l'angle suprieur et postrieur de la plaque branchio- articulaire du quatrime arceau. Il s'unit sur la ligne mdiane avec les fibres transverses du pharynx. Les muscles transverses doivent tre des auxiliaires des abducteurs, quand ceux-ci sont en action. Agis- sant seuls, ce sont les adducteurs des parties sup- rieures des arcs. ] Dans le congre, [ il y a trois adducteurs ou transver- ses suprieurs]. On trouve d'abord un petit muscle qui part de l'extrmit suprieure du premier arc , et va celle du deuxime : puis deux autres muscles, l'un plac entre le premier et le deuxime arc, l'autre en- tre le deuxime et le troisime. Ils vont obliquement de dedans en dehors et d'avant en arrire , d'une por- tion suprieure de ces arcs l'autre. 4. Le constricteur du dernier arceau. H y a dans la plupart des poissons osseux, un mus- cle plus ou moins fort, qui s'lve le long du bord pos- trieur du dernier arc, de la pice infrieure la pice suprieure. Son action doit tre de fermer ce dernier arc, et, par son moyen, les trois autres. [C'est un ad- ducteur des deux portions mobiles de cet arceau , que nous retrouverons dans les raies et les squales. Ainsi, le quatrime arc branchial dans la baudroye, qui est cependant sans lames branchiales, est ferm par un muscle qui descend de l'extrmit infrieure SON MCANISME DANS LES POISSONS. 281 de la pice branchio-articulairc, l'extrmit suprieure de la pice branchiale. Dans le saumon, ce muscle s'lve en arrire de la pice branchiale du premier arceau, la plaque formant le branchio-articulaire de cet arceau. On le voit entre les deux ttes du pharyngo-articulaire. ] b. Muscles des os pharyngiens. Ces os sont mus par des muscles , dont nous avons renvoy la description cet article (leon xvm, p. 61 4, dut. v, i re partie), cause de leur influence marque sur les monvements des branchies , et comme servant les expliquer en partie. Les uns agissent particulirement sur les os pha- ryngiens infrieurs; d'autres appartiennent aux plaques ou aux os pharyngiens suprieurs. [Nous aurions pu dcrire ceux-ci avec les adducteurs suprieurs des arcs , ou avec les transverses dont ils sont les analogues; mais comme ils agissent plus par- ticulirement sur les plaques pharygiennes, lorsqu'elles sont mobilises, nous avons cru devoir les faire con- natre dans cet article. ] i. Muscles des os pharyngiens suprieurs. a. Les lvateurs des plaques pharyngiennes. Les uns ne servent presque qu' suspendre ces pla- ques au crne, et les branchies avec elles. Dans le turbot, etc., on en compte deux paires, plus fortes que celles qui suspendent les arcs. Comme leur atta- 28 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, che suprieure la base du crne est un peu plus en avant que leur attache infrieure sur les plaques, ils soulvent obliquement celles-ci, en les tirant en avant , et ils entranent avec elles les extrmits sup- rieures des arcs, qu'ils servent ouvrir et porter dans l'abduction. (3. Les abaisseurs des plaques. Les autres font excu- ter ces plaques des mouvements de bascule sur les extrmits des arcs , avec lesquelles elles s'articulent particulirement (1). Ils sont au nombre de deux dans le turbot (2). L'un vient des apophyses runies des deux arcs postrieurs, et s'avance sur l'os pharyngien, jusqu' son extrmit antrieure, o il se fixe. L'autre va de lamme extrmit au deuxime arc. Tous deux la relvent et abaissent en mme temps l'extrmit oppose, qu'ils rapprochent ainsi des os pharyngiens infrieurs. Le premier de ces muscles existe seul dans le congre. [Il y a de plus un rtracteur suprieur ou sous-vert- bro-pharyngien; dans la perche, son attache fixe est en arrire sous les premires vertbres, et son attache mobile en avant au bord interne et postrieur du troi- sime pharygen. Ce muscle est assez fort ; il porte tout l'appareil bran- chial en arrire. (1) Ce sont les faisceaux internes dcrits t. i, p. 4- M- de V Histoire Naturelle des Poissons. (2) Ce sont les analogues des liansverses suprieurs (n 59) indiqus p. 4*3 de T Histoire Naturelle des Poissons, et qui sont au nombre de trois dans la perche. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 283 2. Muscles des os pharyngiens infrieurs. Ces muscles diffrent suivant que les os pharyn- giens infrieurs sont courts, plus ou moins adhrents au dernier arc branchial , ne dpassant pas la pice infrieure de cet arc, comme cela a lieu dans la plu- par des cas; ou suivant qu'ils s'lvent au-del de cette portion et qu'ils en sont plus dtachs, comme ceux des carpes, Dans la premire supposition ils par- ticipent bien plus aux mouvements des branchies que dans la derrire. [L'existence d'un seul pharyngien entrane encore de notables diffrences dans une partie de ces muscles.] oc. Muscles rtracteurs et abaisseurs des pharyngiens. Ce sont deux coraco -pharyngiens qui s'attachent la portion infrieure de l'os en ceinture (le coracodien) ; l'un plus prs de l'extrmit, l'autre plus haut la partie moyenne de cet os. Tous deux se rapprochent en s'levant sous l'os pharyngien de leur ct, et s'in- srent ensemble peu prs au milieu de sa face inf- rieure. Ils tirent en bas et en arrire les os pharyn- giens , et entranent avec eux les extrmits infrieu- res des arcs qu'ils ouvrent (1). [Ce dernier effet peut encore tre produit par ] une paire de petits muscles, qui s'attachent la portion in- frieure des os en ceinture, par un ventre charnu, et (1) Voyez op. cit. de M. Cuvier, 1. 1, pi. v, 36 et 37. 84 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, se fixent, d'autre part, par un tendon grle au dernier os intermdiaire, au-devant de l'extrmit infrieure des os pharyngiens. [Ce sont encore les analogues des coraco-p /laryngiens intrieurs de MM. Cuvier et Valen- ciennes. Dans la baudroye^ le coraco-p haryngien antrieur s'at- tache, en avant, au coracode, immdiatement derrire le muscle coraco-coracodien, et s'lve perpendiculai- rement jusqu' la rencontre de la face infrieure et moyenne du pharyngien , qu'il doit loigner du sup- rieur en le tirant en bas. C'est donc un abaisseur de cet os. Le cor aco -pharyngien postrieur est, en mme temps, et surtout un rtracteur, parce que son attache au coracodien est trs-recule. Il se divise en deux fais- ceaux pour se fixer l'extrmit postrieure de l'os pharyngien. Le coraco-p haryngien infrieur, dans le lump (cyclo- pterus lumpus), a son attache xe l'os coracode, en dehors du coraco-hyode, au bord externe et infrieur de cet os. Le suprieur se fixe au bord de la partie moyenne du mme os.] j3. Le r leveur du pharyngien infrieur. [Dans la bau- droye , l'antagoniste du coraco-pharyngicn antrieur est un branchio-p haryngien , qui s'lve de l'extrmit postrieure de l'os pharyngien infrieur, un peu obli- quement en arrire, jusqu' la rencontre de la pice branchio-artieulaire du quatrime arceau, 11 est form proprement par les premiers faisceaux du pharynx, et sert rapprocher des os pharyngiens infrieurs les os pharyngiens suprieurs qui tiennent particulire- ment cette pice branchio-articulaire. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 85 L'extrmit infrieure de cette mme pice donne attache un muscle qui descend de la partie recule et latrale du pharynx vers cette extrmit : serait-ce l'analogue du sous-vertbro-pharyngien? Dans le saumon , il y a un branchio-pharyn gien qui monte de l'extrmit du pharyngien infrieur vers la plaque branchio-artieulaire du dernier arceau , o il se spare en deux ttes, l'une postrieure plus courte, l'autre antrieure plus longue, qui s'panouit sur le bord suprieur et antrieur de la plaque pharyngienne. y. Le protracteur du pharyngien infrieur , ou l' hyo- pharyngien , s'attache, dans la perche, au mme endroit de l'os pharyngien, et va s'insrer en avant sur le bord tranchant de l'os en cur, notre basi-hyat , qu'il sou- lve; ou lorsque cet os est plus fixe que son autre atta- che, il produit le mme effet que les deux prcdents , [c'est--dire qu'il abaisse aussi l'os pharyngien de son ct, et avec lui, les arcs branchiaux. Cependant il est plus essentiellement l'antagoniste des rtracteurs, en tirant en avant les os pharyngiens , et par eux les arcs branchiaux, qu'il porte ainsi dans l'abduction. L 1 liyo-pharyngien de la baudroye s'attache plutt l'extrmit de la corne qu'au cartilage hyode, qui tient lieu de cet appareil. Il se porte trs-obliquement en ar- rire , et se fixe l'extrmit postrieure de l'os pha- ryngien, entre les deux ventres du coraco-pharyngien postrieur. C'est videmment ici, comme ailleurs, son antagoniste. U hyo-pharyngien est remplac, dans le lump, par un hyo-branchien^ qui s'lve un peu obliquement en arrire du corps hyode, au-dessus de l'attache du coraco- hyodien, et va se fixer, en arrire et en bas, une assez 86 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION RRANCIIIALE , grande tendue de la pice branchiale du dernier ar- ceau. Comme il n'y a pas d'ouverture branchiale der- rire cet arceau, et qu'il est uni dans toute son tendue l'os pharyngien infrieur, on conoit que ce change- ment d'attache ne modifie pas essentiellement le m- canisme des branchies. Dans les cyprins, les protracteurs des pharyngiens sont des articulo-pliarygiens;] et ce sont des muscles grles et longs, qui se portent de la partie infrieure des os pharyngiens [ l'os articulaire du troisime arceau, dont nous avons dcrit la disposition particu- lire. ] Ils tirent les os pharyngiens en avant, [ou les branchies en arrire, suivant la mobilit de l'un ou de l'autre de ces points d'attache. Telle est du moins la disposition de ces muscles daus le' meunier.] Les analogues de ces muscles, dans le lump, viennent de l'extrmit postrieure des os pharyngiens, et s'a- vancent jusque sous les derniers os intermdiaires, o ils se fixent. . Muscle adducteur impair (1) des os pharyngiens. Ces mmes os sont rapprochs l'un de l'autre par un muscle impair, trs-fort dans la carpe, que nous avons appel, dans ce poisson, digastrique adducteur, cause de sa forme et de son usage. Les deux ventres dont il est compos tiennent la partie moyenne de chaque os, et se rendent un tendon commun, situ dans l'intervalle de la portion antrieure de ces os, et des (1) 11 est reprsent dans la perche, Histoire ISuturclle des Poissons, pi, vi t {ig. m , Q 40- SON MCANISME DANS LES POISSONS. 87 fibres aponvrotiques qui remplissent cet intervalle. Aid des fibres transversales du pharynx, qui vont d'un os pharyngien l'autre, ce muscle doit agir avec beau- coup de difficult pour rapprocher ces deux os l'un de l'autre, en faisant glisser leurs dents contre la dent su- prieure. Leur action, comme l'on voit, appartient plu- tt la dglutition qu' la respiration; mais leur his- toire ne pouvait tre spare de celle des prcdents. [L'adducteur n'est pas toujours, comme dans les cyprins > un muscle deux ventres. Dans la baudroye, les fibres circulaires obliques du pharynx , qui s'atta- chent au bord infrieur des os pharyngiens , font l'office d'adducteur de ces os.] Les muscles des os pharyngiens infrieurs sont par- ticulirement forts et multiplis dans la carpe et en gnral dans les cyprins , chez lesquels ces os sont de vritables mchoires infrieures , armes de fortes dents, propres broyer, et qui broyent en effet les aliments contre une espce d'enclume fixe sous la partie postrieure de la base du crne. (Yoy. lec. xviii, p. 6i2 du t. iv, i re partie, pour les os, et leon xvn, p. 552 etsuiv. , pour les dents.) Afin d'exercer cette action , ces os avaient besoin d'tre plus mobiles qu'ils ne le sont ordinairement; voil pourquoi [ils sont mus la fois par les muscles des pharyngiens infrieurs et par les analogues des pha- ryngiens suprieurs. Le meunier a deux petits muscles coraco-pharyugiens, ou plutt coraco-synbranckiaux , qui s'attachent en ar- rire, sur l'extrmit antrieure des os coracodes, tra- versent le tubercule que forment en avant les deux os pharyngiens runis, et vont se fixer sur un ligament 88 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , mdian, qui attache les extrmits runies de ces os la dernire paire d'arceaux. Les rtracteurs des pharyngiens ou les coraeo-pha- ryngiens suprieur et infrieur, sont disposs comme dans le plan ordinaire; seulement ils ont ici une gros- seur proportionne au levier qu'ils doivent mouvoir. Il y a des rfracteurs ou des synhranchiaux pharyn- giens, et un dlgastrujuc adducteur que nous avons d- crits. Les lvateurs des pharyngiens infrieurs forment trois paires de muscles analogues ceux qui agissent, dans le plan ordinaire , sur les os pharyngiens sup- rieurs. Ce sont d'abord :] i Un muscle extrmement fort, fix suprieurement sur les cts de la base du crne, derrire l'adducteur de l'opercule, et qui s'at- tache d'autre part l'extrmit suprieure de l'os pha- ryngien de son ct. Il le soulve en le tirant un peu en dehors. 2 Un autre muscle attach au bord interne de cette mme extrmit; [il se porte de l presque verticale- ment et un peu en dedans, sous la partie correspon- dante de la base du crne, o il a son attache fixe]. Ce muscle tire l'extrmit suprieure des os pharyngiens en haut et un peu en dedans. 3 Un troisime muscle fort, qui tient par son ex- trmit antrieure la partie moyenne des os pharyn- giens , et va obliquement, en arrire et en dedans, se fixer l'extrmit postrieure de l'apophyse occi- pitale , a pour emploi de tirer les os pharyngiens en arrire. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 989 c. Muscles de l'appareil hyode qui agissent indirectement sur l'appareil branchial. Outre les muscles propres aux branchies et qui les meuvent immdiatement, nous ne devons pas oublier d'en indiquer ici deux paires qui, quoique n'agissant sur les arcs que d'une manire mdiate, n'en ont pas moins une grande influence sur leurs mouvements. Ce sont deux muscles trs-forts, qui forment en ar- rire la paroi infrieure de l'abdomen, et plus en avant celle de la poitrine, s'attachent la partie inf- rieure des premires ctes, puis celle de l'os en cein- ture, le coracode , et passent de cet os, rapprochs l'un de l'autre, la face suprieure de l'os en forme de cur, ou du corps de .l'hyode. Ils tirent cet os en arrire, et, par son moyen, les extrmits antrieures des bran- ches hyodes , la langue et toutes les extrmits inf- rieures des arcs branchiaux , qui sont en mme temps ports en bas ; ils ouvrent , sans doute , ces arcs avec plus de force et avec plus d'effet que tous les muscles propres des branchies, que nous avons dit tre desti- ns au mme usage. [ Ces muscles ont t indiqus (t. iv, i ro Partie, p. 546) comme les analogues des sterne-hyodiens. ] B. Mcanisme de la respiral ion dans les Poissons cartilagineux. . Des cavits branchiales. a. De leur nombre, de leur position et de la structure de leurs parois,, [Le nombre des cavits branchiales est loin d'tre le 7. 19 290 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , mmo dans cette grande sons-division de la classe des poissons. i. L'Ordre des cartilagineux branchies libres tend dj varier, du moins pour la famille des chimres; mais celle des sturoniens n'a qu'une cavit branchiale de chaque ct, dispose exactement comme celle des poissons osseux. Elle s'en distingue principalement par une composition plus simple de l'opercule. Les pofyodons , qui forment un genre trs-rapproch des esturgeons, n'ont de mme qu'une cavit bran- chiale de chaque ct, avec un opercule plus complet, ainsi que nous le verrons tout--1'heure. ~ Les chimres forment le passage entre les poissons branchies libres et les poissons branchies fixes ; elles n'ont, en apparence, qu'une seule cavit branchiale de chaque ct, en juger par l'orifice extrieur unique; mais pour peu qu'on y pntre, on observe quatre poches branchiales cloisons incompltes (1). 2. Dans le deuxime Ordre des cartilagineux , ceux branchies fixes , les Slaciens ont toujours cinq cavits branchiales de chaque ct, formant une double srie latrale immdiatement derrire la tte. On voit que le nombre de ces poches respira trices est gal celui des fentes branchiales de la plupart des poissons os- seux qui ont quatre arceaux. Aussi la composition des branchies, dans les Slaciens, est-elle bien plus rappro- che qu'on ne le pense communment, de celle des (1) M. Cuvier a trs-bien indiqu cette circontance (Jl^ne Animal , p. 351); mais le texte de cet ouvrage indique cinq cavits branchiales; un n'en trouve qne quatre dans la chimre arctique. SON MCANISME DANS LES POISSONS. $91 poissons osseux. Les parois des poches , ou les cloisons qui sparent les branchies des premiers, ne sont qu'une extension d'un commencement de cloison qui se voit dans ces derniers, entre les deux sries de lames que supporte un mme arceau ; extension qui co-existeavec un dveloppement simultan de l'opercule membra- neux. L'appareil branchial est la vrit moins avanc que dans les poissons osseux, et il occupe dans les Slaciens un plus grand espace , rsultant de la sparation des branchies en un certain nombre de poches distinctes. Mais sa situation relative n'est pas change pour cela. On le trouve toujours suspendu, pour ainsi dire, entre l'hyode qui est en avant et la ceinture cartilagineuse qui tient lieu des os de l'paule, en arrire. Il en rsulte que les mouvements de l'hyode et ceux de l'paule influent plus ou moins sur ceux des or- ganes de la respiration. On retrouve, dans ces rapports, ceux qui existent entre les mmes appareils dans les vertbrs poumons. Dans l'autre famille de ce dernier ordre, celle des Suceurs , le nombre des poches branchiales est gnra- lement de sept, rarement de six, pour chaque srie latrale (1). (1) Il y aurait mme une espce de l'ancien genre Heptatrme , Di mkkjl , qui n'aurait que six poches branchiales droite, et sept gauche; c'est le Hdttln- stama Hterotrenm de J. Millier. Cette asymtrie singulire ne serait-elle pas une varit accidentelle ? Je suis d'autant plus port a le croire, qu'un exemplaire du Gastrobranchus ccus, que je dois l'amiti dont m'honore M. Jocobson, a sept cavits branchiales; tandis que fi/oeh, Evrard Home, et J. M lier n'en figurent que six dans le mme poisson. 292 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, La structure de ces poches n'est pas la mme dans les diffrents genres de cette famille. Les lamproyes , ainsi que les mmoctes, les ont moins compltes que les myxinodes. Elles n'y sont composes que par les deux diaphragmes musculo-aponvrotiques qui sparent chaque poche de la suivante et de la prcdente. Je ne parle pas de la paroi antrieure de la premire poche , ni de la paroi postrieure de la dernire , qui ont des limites analogues aux limites ordinaires. Ces dia- phragmes, qui supportent les lames branchiales, s'at- tachent en dehors sous les grands muscles flchisseurs, et, en dedans , au canal branchial, et consquemment entre chaque ouverture extrieure ou intrieure. Dans les myxinodes > au contraire, chaque sac bran- chial, form par une sorte de plvre paisse et blanche (du moins dans la myxine glutinosa), en une poche ronde, compacte, indpendante de la prcdente et de la suivante, dont les parois sont bien distinctes des muscles constricteurs qui l'entourent; cette poche ne s'ouvre dans le pharynx, ou en dehors, que par l'in- termdiaire d'un canal plus ou moins long, parois musculeuses et contractiles. ] b. Communication des cavits branchiales avec la cavit buccale. 1*. Dans les Cartilagineux k branchies libres, [Les Sturoniens n'offrent rien cet gard de bien particulier. Il y a cinq fentes branchiales, comme dans la ma- jorit des poissons osseux, qui vont en diminuant de- SON MCANISME DANS LES POISSONS. 293 tendue de la premire la dernire. La premire est borne de mme, en avant, par les branches hyodes, et la dernire par de petits os pharyngiens infrieurs. Ces fentes sont garnies, de chaque ct, par un rang de productions plates et pointues, assez consistantes, qui se voient mme sur les os pharyngiens. Le nom de pa- pilles ne leur conviendrait plus, cause de leur gran- deur. Dans la chimre arctique, il n'y a que quatre fentes branchiales, le dernier arceau n'tant pas spar du pharyngien qui le suit. Leur proportion va de mme en diminuant de la premire la quatrime. Il n'y a qu'un rang de papilles sur le bord antrieur de chaque arc, peu dveloppes, et cependant plus petites sur le dernier que sur le premier.] 2. Les Cartilagineux branchies fixes. [Les Slaciens ont toujours cinq fentes branchiales qui rpondent la partie la plus recule de la cavit buc- cale ou au pharynx. Leur position, assez distante, semble prolonger en arrire cette dernire partie. Leurs bords s'y trouvent garnis de papilles, qui rappellent les productions plus fortes des poissons osseux. Dans les squales, elles res- semblent beaucoup plus que clans les raies, par leur forme et leurs proportions, celles que nous avons tudies dans la premire sous-classe. Elles diminuent de mme sensiblement de la premire la cinquime; et c'est surtout la pice branchiale suprieure de cha- que arc, qui finit par n'tre plus spare de la sui- vante. 94 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, 9 Les Suceurs se divisent, sous ce rapport, en ceux qui ont un canal branchial, une sorte de trache-artre, ce sont les lamproyes ; et en ceux dont les poches bran- chiales s'ouvrent dans un long pharynx, ce sont les ammoctes et les myxinodes. Dans les lamproyes (la lamproye marine), la cavit buccale est spare de la cavit pharyngienne par un dtroit dans lequel se trouve la langue, dont les mou- vements de va et vient ouvrent ou ferment cette com- munication. La cavit pharyngienne, assez profonde (1), a, dans son fond, deux ouvertures au-dessus l'une de l'autre; la suprieure est le commencement de l'sophage, l'in- frieure conduit dans le canal des branchies, sorte de trache-artre que prsentent ces poissons, par une dis- position organique exceptionnelle dans cette classe. Entre ces deux embouchures, il y a une espce de voile membraneux, dont le bord libre, dirig en avant, est festonn de manire prsenter deux pointes et trois chancrures semi-lunaires, dans la lamproye ma- rine, et porte quatre trs-longues papilles (d'envi- ron o,oo5 mm. ). Il doit pouvoir couvrir l'une ou l'autre communication, suivant les besoins de l'animal. Ce mme voile forme, dans le commencement du canal branchial, deux valvules semi-lunaires, diriges en arrire, qui doivent fermer ce canal, toutes les fois que l'eau tend refluer des branchies dans la cavit pharyngienne. (1) Nous n'avont pas t assez explicite ce sujet, t. IV, premire Partie, p. 403. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 95 Le canal branchial, qui a exactement la longueur de l'espace occup par les branchies, communique de cha- que ct par sept larges orifices dans les quatorze po- ches branchiales. Leur bord postrieur est saillant, et l'antrieur rentrant. Cet arrangement facilite l'entre de l'eau qui arrive de la bouche, et rend sa sortie des poches branchiales plus difficile, en faisant que l'eau, qui aurait pntr dans le canal branchial par un ori- fice postrieur, pousserait le bord libre de l'orifice sui- vant contre cet orifice. Dans Xammoche* nous avons dj dit que les poches branchiales s'ouvrent par autant de trs-larges embou- chures, dans un long pharynx, au-del duquel seule- ment commence l'sophage. Ce pharynx parat comme un crible analogue la cavit buccale des clups , dans lequel on ne voit, en haut et en bas, que les larges ou- vertures des poches branchiales et les fentes qui indi- quent les intervalles des lames. C'est encore la mme disposition dans les myxinodes, relativement la communication du pharynx dans les capsules branchiales; avec cette diffrence cependant que les embouchures qui conduisent du long canal pha- ryngien, dans chaque sac branchial, sont trs-petites, et qu'elles ne donnent pas immdiatement dans cha- que poche, mais dans un petit canal qui s'y rend. ] c. Issue extrieure des cavits branchiales ; disposition organique qui tient lieu d'opercule. i*. Dans les Cartilagineux branchies libres. [L'issue extrieure des branchies est unique dans les 296 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, Sturo?iie?7s, comme dans l'immense majorit des pois- sons osseux. La cloison commune qui spare les dou- bles sries de lames branchiales ne s'tend que jus- qu'au tiers de leur hauteur, et laisse libres et dtaches de l'opercule, toutes les lames de chaque arc branchial, ainsi que cela se voit dans le plan ordinaire. Sous ce rapport, les Sturoniens sont des poissons branchies libres; mais leur opercule est trs-incomplet pour sa composition, et n'a plus de mouvements propres. Cet opercule couvre cependant compltement l'ou- verture extrieure des branchies. Il n'est form que par la pice properculaire des poissons osseux, ainsi que nous l'avons dj dit (t. IV, Part. I, pag. 164), et par la peau qui le recouvre et le dborde, de manire s'tendre sur toute l'ouverture branchiale. Cette pice n'a d'autre mouvement que ceux que lui imprime le temporal, contre lequel elle est applique. La partie membraneuse mobile de l'opercule des pois- sons osseux manque absolument ici, ainsi que les rayons branchiostges qui la soutiennent, quand elle existe. Dans le polyodon feuille* la fente branchiale est plus tendue en dessus, que dans aucun autre poisson; mais elle se termine en bas bien en de de l'arc mandibu- laire. L'opercule est plus complet que dans les estur- geons; il est form essentiellement de la pice mobile laquelle on rserve plus particulirement le nom d'o- percule. Cette pice estcompose d'uneplaque cartilagi- neuse et de rayons de mme nature, soutenant une par- tie membraneuse. Cette partie membraneuse s'tend en bas, et s'unit comme une sorte de membrane bran- chiostge, mais sans ra} r ons, la peau iuter-maudibu- laire. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 297 Dans la chimre arctique il n'y a de mme qu'un ori- fice extrieur large, ovale, situ au-devant de la na- geoire pectorale. La peau, qui s'tend sur toute la ca- vit branchiale, comme dans les anguilliformes, ren- ferme un rudiment d'opercule et des rayons opercuaires; nous y reviendrons en dcrivant l'appareil hyo-bran- chial.] 2. Dans tes Cartilagineux branchies fixes, [Les Slaciens ont cinq orifices extrieurs de chaque ct (les squales), ou bien la face infrieure du corps (les raies). Ces orifices sont des fentes transversales dans celles- ci, ou verticales dans ceux-l, dont la dernire touche la nageoire pectorale. La peau qui les circonscrit forme comme deux lvres, dont l'antrieure, double de fibres musculaires, s'ap- plique sur la postrieure. Dans les lamproyes, parmi les Suceurs^ il y a sept ou- vertures branchiales extrieures de chaque ct; ce sont de petits orifices ronds, dont les lvres qui les cir- conscrivent sont disposes d'une manire inverse de celles des orifices internes, c'est--dire que c'est le bord antrieur qui forme une lvre mobile et contractile, ainsi que nous venons de le dire pour les Slaciens, dpassant cette ouverture et pouvant la fermer en s'ap- pliquant contre elle; elle a, cet effet, des fibres mus- culaires transversales, sous-cutanes, qui revtent l'an- neau cartilagineux qui entoure cette ouverture, et la rend bante quand la contraction musculaire ne la ferme pas. Le bord postrieur du mme orifice porte, 298 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, en dedans de la poche branchiale, deux valvules en forme de languette qui servent fermer cet orifice en dedans, pendant que la lvre extrieure et antrieure le ferme en dehors. Ces valvules sont plus dveloppes, proportion, dans la tamproye marine que dans la /?- viatile. Les ammoctes ont le mme nombre d'ouvertures ex- trieures semblablement disposes. Dans la petite famille des Myxines , les heptatrmes , Dumril (Bdellostoma, J. Mlller), ont de mme autant d'orifices branchiaux extrieurs, distincts, qu'il y a de poches branchiales. Mais le nombre de ces poches est de six ou sept, suivant les espces. ]\ous avons dj dit qu' ces orifices aboutissent de petits canaux qui vont obliquement s'ouvrir dans chaque poche. Les gastrobranches ont une organisation un peu diffrente. Chacun de ces conduits membrano-mus- culeux d'un mme ct se rend un orifice unique perc sous le ventre, ct de celui du ct oppos; de sorte que le plus long et le plus intrieur est le pre- mier, et le plus court le dernier. L'orifice droit est d'ailleurs plus grand que le gau- che, parce qu'il est en mme temps l'aboutissant du canal sophago-cutan (1). (1) Ce canal tablit une communication immdiate entre l'origine de l'so- phage et l'extrieur, communication bien extraordinaire, sortevd'vent profond, dont j'ai omis de parler en dcrivant l'sophage de ces animaux. ( Voir Ev. Home, Lectures of Compart. Anatomy, tabl. xlyiii, fig. 3; et J. Millier, op. cit., pi. vu , fig. 15 , c. f.) SON MCANISME DANS LES POISSONS. 299 11. De l'hyode et des arcs branchiaux , ou de la char- pente hyo-branchiale considre dans les diffrentes fa- milles des Cartilagineux. [ Nous dcrirons successivement ces deux appareils dans les deux ordres et les diffrentes familles de cette sous-classe, afin de faire mieux comprendre le mca- nisme dont ils font partie, et de parvenir ce but phy- siologique, s'il est possible , indpendamment de toute ide thorique sur la dtermination des diffrentes pi- ces qui entrent dans leur composition. Nous avons dj trait de Y hyode dans notre t. IV, 1" Partie, l'occasion de la dglutition ; mais en le con- sidrant ici, dans ses rapports avec les organes de res- piration , nous chercherons complter son histoire anatomique et physiologique. ] a. Dans les Cartilagineux branchies libres. i. Dans les Sturoniens. [a. De l'hyode. L'appareil hyode des poissons de cette famille ne diffre pas essentiellement des pois- sons osseux. Il se compose, la vrit, seulement des branches hyodes ou des cornes antrieures, et d'un cartilage intermdiaire qui peut tre considr comme un uro-hyal. Il n'y a point d'osselet ou de cartilage hors de rang qui rpondrait au basi-hya. Chaque branche est forme elle-mme d'un petit cartilage stylode ar- rondi en cur, qui n'est spar de l'extrmit inf- rieure du temporal que par l'extrmit suprieure et 300 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, postrieure du jugal (temporal articulaire'), sous la- quelle il s'articule (t. IV, i rc Partie, p. i65). L'autre pice de la corne hyode rpond aux deux grandes pices principales des branches hyodes dans les pois- sons osseux et aux deux prarticulaires. Elle est dirige obliquement en avant et en dedans, comme l'ordi- naire, la rencontre de la pice cartilagineuse inter- mdiaire qui s'unit sa semblable et au cartilage syn- branchial. Il rsulte de cette liaison de la branche hyode avec le temporal par l'intermdiaire de l'extrmit sup- rieure du jugal , que tous les mouvements d'adduction et d'abduction que ce cartilage exerce sur les cts du crne, agissent non-seulement sur l'opercule qui lui est adhrent, mais encore sur les branches hyodes. Le temporal est ici encore plus videmment mobilis, pour le mcanisme de la respiration, et ses muscles ont, cette fin, une force extraordinaire. Le protractenr, en le portant nergiquement dans l'abduction, entrane l'opercule dans la mme direc- tion, ainsi que les branches hyodes, dont l'angle s'ou- vre , dans ce cas. Le rctracteur produit un effet contraire, c'est--dire qu'il ferme l'opercule , rapproche les branches hyodes en fermant leur angle et par suite les branchies. |3. Charpente de [appareil branchial. La charpente de l'appareil branchial de Vesturgeon est absolument orgaoisesur le plan des poissons osseux; mais comme il n'y a qu'une partie des pices qui s'ossifient, et que les autres restent cartilagineuses, celles-ci ne mon- trent pas, d'une manire aussi vidente, leur forme et leurs terminaisons. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 301 On sait qu'il y a quatre arceaux, comme dans la g- ralit des poissons osseux. Le premier est au moins me fois plus pais que les autres. Il a une pice bran- chiale osseuse et une pice articulaire cartilagineuse. La premire est unie avec la pice branehio-articulaire l'un cartilage. Les trois arcs suivants sont composs de la mme nanire. En arrire du quatrime se trouvent des os pharyngiens infrieurs, en partie osseux. 11 y a des car- tilages synbranchiaux qui sont en mme temps inter- branchiaux, c'est--dire qu'ils unissent une paire d'arcs branchiaux l'autre. Il y a aussi des rudiments osseux de sur-articulaires, du moins pour le premier arceau.] 2. Dans les Chimres. [a. L'hyode se compose d'un basi-hyal et des cornes antrieures. Le basi-hyal est un petit cartilage situ plutt en avant de la symphyse des cornes, qu'entre leurs extr- mits, mais qui s'lve comme un prisme au-dessus du plancher de la cavit buccale, o il remplit la fonction de cartilage lingual, et o il est recouvert d'une mem- brane linguale molle et papilleuse. Chaque branche hyode est compose d'une pice trs-forte, remplaant les deux pices moyennes et les prarticulaires des poissons osseux, et d'un cartilage stylode large et plat, qui est comme suspendu la mu- queuse palatine. Douze rayons branchiostges, plutt tendineux que cartilagineux, descendent de la face infrieure de chaque corne hyode , en dedans de la 30 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, peau, qui tient lieu d'opercule membraneux, et ser- vent supporter une demi branchie. A l'extrmit infrieure du cartilage stylode, s'arti- cule un rudiment de pice operculaire de forme trian- gulaire, dont la substance est la mme que celle de ses rayons, et qui en produit elle-mme, de son bord inf- rieur, qui est trs-long, environ quatorze de diffrentes grandeurs. |3. h' appareil branchial se compose de quatre arceaux, quoiqu'il n'y ait que trois branchies compltes et deux demi-branchies, une en avant sous l'opercule, et l'autre en arrire, attache au dernier arceau, qui lui-mm est joint au pharyngien infrieur. Chaque arc a sa pice branchiale , qui est la princi pale. Les trois premiers ont une pice b r an chio-ar titu- laire, qui est courte et large. Le. dernier en manque : aussi son branchial est-il attach, par l'extrmit su- prieure , au pharyngien infrieur. 11 y a trois cartilages sur -articulaires. Le premier suspend la vote palatine le premier et le second arc branchial. Le second se joint au troisime arc, et le quatrime s'unit la fois au dernier arceau et au pharyngien infrieur. Il tient lieu de pharyngien sup- rieur. Chaque arceau a un cartilage articulaire infrieur. Ce cartilage est divis en avant et en dedans, dans lu trois premiers arceaux; il se porte en arrire, au-devant de la grande plaque synbranchiale dans le dernier. Il y a un petit synbranchial cylindrique entre la pre- mire paire d'articulaires, qui sont rapprochs. Les deux seconds articulaires restent, carts de la ligne moyenne; mais ils .s'articulent avec la pice branchiale SON MCANISME DANS LES POISSONS. 303 du premier arceau. Dans l'espace membraneux que laissent entre elles les paires suivantes d'articulaires, il y a deux petits cartilages synbranchiaux de forme ar- rondie, qui envoient des ligaments ou des productions cartilagineuses incompltes aux articulaires qu'ils pr- cdent et qui les suivent. Ces ligaments interceptent quatre espaces quadrangulaires, qui se touchent par leurs angles, rangs le long de la ligne moyenne, et non par leurs cts. Enfin il y a, en arrire, une plaque synbranchiale considrable, de forme ovale, dont l'extrmit ant- rieure sert plus particulirement runir la dernire paire d'arceaux et les pharyngiens infrieurs. Ceux-ci sont deux cartilages de la forme des pices branchiales, qui tiennent par un fort tendon commun au dernier arceau, l'os coracode et tout l'appareil de l'paule. Cette union fait dpendre le mouvement des bran- chies des mouvements des cartilages de l'paule et de la nageoire pectorale.] b. Dans l'Ordre des Chondroptrygiens branchies fixes. r i. Les Squales. [La composition de l'appareil hyo-branchial, dans les Squales ordinaires, est la suivante : a. L'hyode est form (dans la petite roussette, le mlandre, etc.) d'une plaque de grandeur mdio- cre arrondie, en avant, qui tient lieu la fois de corps hyode et de cartilage lingual, et qui rappelle, par sa forme, le corps hyode des batraciens. La res- semblance augmente, lorsque l'on considre les deux 304 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, branches qu'il [produit en arrire , et qui vont, en s'- cartant, se joindre par des ligaments l'extrmit de la pice branchiale du premier arceau. Ce sont videm- ment les deux cornes postrieures ou thyrodiennes de l'hyode du plan gnral, et plus particulirement des batraciens, lesquelles sont destines mettre l'appa- reil hyode en rapport avec l'appareil branchial. La plaque hyode (ou le basi-hyal) n'a pas toujours la forme que nous venons d'indiquer. Celle de Yai* gulllat est un arc troit et transversal, qui s'articule bout bout avec les cornes antrieures (1). Dans Y ange 9 sa position avance hors de rang et sa forme ramasse , plus grande, la rapprochent de celle des chimres. C'est ici plutt un cartilage lingual. Les branches hyodes ou les cornes antrieures sont trs-fortes dans les roussettes: elles ont exactement la forme de la pice branchiale des arceaux. Leur extr- mit infrieure est de mme fourchue, pour les attaches des ligaments qui la fixent au corps hyode et ses cor- nes postrieures. Son extrmit suprieure se continue bout bout avec l'os carr (le temporal articulaire), de manire former un arc avec lui, comme la pice branchiale des arceaux en fait un avec la pice bran- chio-articulaire. Des rayons branchiaux, qui tiennent ces deux pices, augmentent encore la ressemblance. Un fort ligament unit la corne hyode antrieure la mandibule, de manire que les mouvements d'un des deux appareils se communiquent ceux de l'autre. {"!) M. Halhkc, op. cit., pi. m, fig. S-6. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 305 [6. Charpente des branchies. Il y a quatre arceaux normaux, pour autant de branchies compltes. Chaque arceau se compose essentiellement d'une pice bran- chiale et dune pice branchio-artieulaire. Ces pices vont un peu en diminuant de la premire la dernire. Dans la roussette ., le milandre, etc., la branchiale du premier arceau a son extrmit infrieure fourchue. La fourche antrieure se joint la corne hyode post- rieure. La fourche arrondie, qui est en arrire, s'unit la fois la fourche antrieure de la branchiale sui- vante, et une pice articulaire, dirige obliquement en arrire et en dedans, la rencontre de celle du ct oppos. Il y a une seconde pice articulaire semblable, qui se trouve dans les mmes rapports avec le deuxime et le troisime arceau, puis une troisime qui lie de mme le troisime et le quatrime. Ces trois pices articulai- res forment plus particulirement, avec les trois pre- mires pices branchiales, trois angles saillants en avant, dont le postrieur est plac dans l'angle rentrant de celui qui prcde (1). L'ange (squalus squatina, L.) a de mme trois pices articulaires qui continuent les trois premiers arceaux (prem. dit.,t. IV., p. 376). La pice branchio-artieulaire des poissons osseux est spare ici en ses deux parties : l'une branchiale sup- rieure, servant supporter une partie des lames bran- (1) M. lialhkc en reprsente quatre n. n. n, n., fig. 1, pi. 11 de l'ouvrage cit ; cette figure donne une ide exacte de l'appareil hyo-brancbial des deux genres Roussette et J\Jilandre. 7. so 306 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , chiales, runie avec l'infrieure par articulation trs- mobile; c'est la plus courte; l'autre articulaire, plus longue, servant plus particulirement suspendre les branchies sous la colonne vertbrale. Elle est remar- quable par une apophyse que prsente en bas son bord postrieur, laquelle rappelle l'apophyse de la partie correspondante dans les poissons osseux (1). Les pices branchiales infrieure et suprieure sup- portent seules les lames branchiales, et produisent de leur convexit les rayons cartilagineux qui donnent attache au muscle diaphragme qui spare les sries de lames (2). Les deux synbranchiaux des poissons osseux sont re- prsents, dans les squales, par une ou plusieurs pla- ques cartilagineuses mdianes, auxquelles viennent se joindre, de chaque ct, les pices articulaires et les pharyngiens infrieurs. Comme la principale est ordinairement assez recu- le, le premier articulaire ne l'atteint pas, mais il s'unit quelquefois une trs-petite pice synbranchiale ant- rieure (3). ] Dans Y ange (squalus squatina, L.), la pice synbran- chiale est grande, ayant trois longues apophyses en ar- (1) On pourra roir ces diffrentes pices dans l'ouvrage cit de M. Rathke, pi. n, fig. 2, peur le premier arceau branchial, et fig. ' pour le quatrime; (a) est notre branchial, (b) la partie branchiale du branchio-nrticulaire, (e) la partie articulaire, et (d) la pice articulaire du pharyngien. (2) Dans mes anciennes notes, je lis que je n'ai pas trouv ces rayons dans les arcs branchiaux de Y m issu le ( muste/us, Cuv. ) ; mais seulement sur les cornes hyodes et le temporal articulaire ; tandis que j'ai constat leur existence dans le squale nez, parmi les lamics et dans Y ange. (3) Cela se voit, entre autres, dans YmguiUat. Voyez M. Ratlike, op. cit., Jab). ni, lig. 3,c. SON MCANISME pANS IES POISSONS. 307 rire , dont les deux latrales s'articulent avec la der- nire paire d'arceaux, et bout bout avec les pharyn- giens infrieurs. y. Pharyngiens. [Le dernier arceau peut tre consi- dr comme un arc pharyngien (1). En effet, il ne porte pas de branchie, et borne en arrire, comme l'ordinaire, la dernire fente branchio-buccale. Sa pice infrieure est plus large, plus paisse que les pices branchiales des arceaux. Elle s'unit, par son extrmit infrieure, la plaque synbranchiale unique, ou la postrieure, quand il y en a deux. Sa pice suprieure est un petit cartilage qui va joindre l'apo- physe de la pice articulaire suprieure du quatrime arc branchial. . Ctes sternales et vertbrales. Pour complter la description de la charpente branchiale des squales , nous devons indiquer ici de petits arceaux cartilagi- neux, au nombre de trois, qui sont attachs sous les tguments de la face infrieure du corps , la cir- confrence du diaphragme musculo-tendineux, qui spare les deux sries de James del deuxime, troi- sime et quatrime branchie. Leur extrmit, inf- rieure, celle qui s'approche de la ligne moyenne, est paisse et fourchue. L'autre est effile et trs-mince ; elle atteint peine la partie infrieure de l'orifice bran- chial. Je les ai observs, ds 180/j., dans les roussettes et ( 1) Je le trouve dj sous ce nom dans mes anciennes notes qui datent de 1804j notes que j'avais l'habitude de prendre aprs chaque dissection. 308 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, Ycmissole, et dans ce dernier, j'en ai vu de semblables entourant la circonfrence des branchies du ct sup- rieur. Celles-ci seraient des rudiments de ctes vert- brales, tandis que les premires sont des vestiges de ctes sternales. Cet appareil, qui parat ici pour la premire fois dans la classe des poissons, s'y montre l'tat rudimen- taire ; nous le retrouverons plus complet dans les su- ceurs. Il nous semble dmontr que les organes de la respiration , dans les squales, sont de nouveau placs dans la poitrine, dont les parois seraient plus com- pltement organises que dans les autres poissons. Il fait voir encore que les arceaux qui supportent les lames branchiales ne sont nullement des ctes. ] 2. Dans les Raies. [ a. De l'hyode. Cet appareil est plus difficile d- terminer dans les raies que dans les squales. Le basi-hyal n'y forme pas plus que dans les chon- dro-ptrygiens branchies libres et dans les squales, une pice hors de rang, comme dans les poissons os- seux. Il est confondu;, avec l'uro-hyal, en une seule pice mdiane transversale, qui s'tend sous le plan- cher de la cavit buccale, entre les deux premiers ar- ceaux, de chaque ct. Le premier arceau, celui qui ne supporte que la pre- mire srie de lames branchiales, est considr, par plusieurs anatomistes, comme remplaant les branches SON MCANISME DANS LES POISSONS. 309 hyodes (1). Cette dtermination peut tre soutenue par la position de cet arceau et par une partie de ses rap- ports. Mais il faut avouer que s'il s'articule avec le basi- hyal, le second arceau participe encore davantage cette union. En effet, le corps hyode s'unit, de chaque ct, plu- tt la pice branchiale du second arceau qu' celle du premier, qu'il reoit seulement aprs cette runion. On peut encore objecter que cette branche hyode a t transforme, du moins pour sa composition et pour sa forme , en un arceau branchial. Elle est en effet compose comme les autres arceaux , de deux parties mobiles l'une sur l'autre, la pice branchiale et la bran- chio- articulaire , qui peuvent tre rapproches de mme par un muscle adducteur, plac dans sa concavit. Seulement ce premier arceau, ne devant supporter qu'une srie de lames, est plus faible que les suivants ; ses deux pices ont des rayons branchiaux, qui du reste doivent tre compars aux rayons branchiostges des cornes hyodes des poissons osseux. La pice branchio-articulaire de ce premier arceau est suspendue derrire l'articulation suprieure du tem- poral articulaire par un fort ligament; tandis que cette liaison n'a jamais lieu, pour les cornes hyodes des poissons osseux, que par l'extrmit infrieure de la mme partie. Ce mme ligament est commun la pice branchio-articulaire du second arceau. Enfin, dans aucun autre cas, les branches hyodes ne forment d'arceau pices mobiles; ce sont toujours (I) Mcchel, op. cit., t. vi, p. 2o5, et Rathhc, op. cit., t. m, fig. 5, a. 3 10 XXIX* LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , des leviers inflexibles et non briss , composs de plu- sieurs pices, qui suspendent mdiatement l'appareil branchial sous la partie la plus recule du crne. Ces rflexions doivent nous justifier suffisamment d'avoir considr (en 180^) ce premier arceau de l'ap- pareil hyo-branchial comme le premier des branchies, et de ne pas l'avoir dtermin comme une branche hyode. Cependant sa position et ses rapports me font pen- cher, en ce moment, pour cette dernire dtermina- tion, qui a d'ailleurs l'avantage de rapprocher la com- position de l'appareil hyo-branchial des Raies, de celle de ce mme appareil dans les poissons osseux. Seule- ment, tout en saisissant ces ressemblances thoriques, il ne faut pas perdre de vue les diffrences organiques que je viens d'indiquer en dtail. j3. Appareil branchial proprement dit. Les arceaux normaux sont en mme nombre que dans les squales, il y en a quatre de chaque ct. Chaque arceau se compose de mme d'une pice branchio-articulaire. Celle-ci est galement spare en deux pices distinctes, except dans le dernier arc, une branchiale suprieure, l'autre articulaire suprieure. La branchiale suprieure , et la branchiale inf- rieure, sont larges, et supportent, comme l'arceau hyode.,] au plus onze douze rayons cartilagineux, souds leur convexit, et qui s'lvent en divergeant entre les deux ranges de lames attaches chaque arceau; mais de telle sorte qu'ils touchent immdiate- ment la srie de lames de la paroi antrieure de cha- que poche branchiale; tandis qu'il y a un muscle entre ees mmes rayons^ et la srie postrieure de la poche SON MCANISME DANS LES POISSONS. 311 qui prcde. Outre qu'ils soutiennent ces lames, ils servent encore au mouvement des branchies, comme nous le verrons bientt. [La partie concave de chaque arceau est creuse d'une fossette profonde, tout prs de l'articulation des por- tions suprieure et infrieure, pour l'attache du muscle adducteur des pices branchiales principales et arti- culaires. Les articulaires suprieurs des trois premiers ar- ceaux sont grles, et places obliquement en arrire sous la vertbre cervicale. (Prem. dit., t. IV, p. S^b) En arrire de l'extrmit articulaire du premier car- tilage branchial normal, se voit dans la raie ronce un mince cartilage articulaire infrieur. Plus en arrire on en voit encore deux autres , dont l'un part de l'inter- valle des deuxime et troisime branchiaux , et l'autre de celui des troisime et quatrime de ces cartilages. Ils se runissent sous la ligne moyenne, en partie la plaque synbranchiale ou mdiane , en partie la pice infrieure de l'arc -pharyngien. Il n'y aurait que deux articulaires trs-petits dans le rhinobatus rostratus (1). On en trouve un pour chaque arceau dans la torpille marbre, Risso (2), et celui du premier s'y trouve articul au bout d'une fourche de la plaque moyenne qui a l'air de le multiplier. Il y a dans les raies, comme dans les squales, un ou deux cartilages synbranchiaux en forme de plaques assez larges, qui runissent en bas les arcs branchiaux de chaque ct , par l'intermdiaire des petites pices (1) M. Rathke, op. cit., pi. m, fig. 5, ce (2) Uid. , op. cit. , fl, 6. 312 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, articulaires que nous venons de dcrire. Comme ils sont trs-reculs, les pices qui peuvent tre considres comme des pharyngiens infrieurs viennent aussi s'y joindre. Dans la raie btis et la raie boucle, le cartilage m- dian est compos de deux larges pices , dont l'int- rieure est fourchue, et la postrieure prolonge en fer de lance. [ Cette fourche peut tre forme de deux pices distinctes, qui ont l'air ajoutes aux pices ar- ticulaires infrieures , comme dans la raie boucle et la torpille marbre, ] La. premire pice est ovale dans la raie pastenac/ue (R. pastinaca ). [ Outre les deux pices grles qui forment la fourche dans la torpille, il n'y a qu'une plaque cordiformc. y. Des pharyngiens. TNous avions dit (i re dit. , t. IV, p. 377), en ne considrant que l'emploi de l'arc pha- ryngien, qu'il tenait lieu de branche hyode, pour suspendre les branchies la colonne vertbrale. Mais cet emploi est dparti, en arrire, aux arcs pharyn- giens , comme aux cornes hyodes en avant; et ceux-ci, en unissant l'appareil branchial aux os de l'paule, lient le mcanisme des branchies celui de l'extrmit thoracique. Cet arc pharyngien est compos de] deux fortes pi- ces; la suprieure s'articule sous la vertbre cervicale, derrire le quatrime arc branchial ; l'infrieure abou- tt la partie postrieure du cartilage intermdiaire ; tou- tes deux se rapprochent l'une de l'autre, la suprieure en descendant , l'infrieure en montant en arrire et en dehors , et se runissent angle aigu [ au devant et sur le ct du cercle cartilagineux form par les os SON MCANISME DANS LES POISSONS. 313 de l'paule , ] vis--vis de l'articulation de la nageoire pectorale. [Cette position, qui dtermine leurs rapports, doit faire considrer ces arcs comme pharyngiens. Ils ne supportent point de branchies et bornent en arrire, ainsi que les pharyngiens des poissons osseux, la dernire fente branchiale; enfin ils rpondent au pha- rynx de ces poissons. ] 3 [ Les Suceurs S'loignent beaucoup de tous les autres poissons par la charpente de leurs branchies, qui est ici entire- ment extrieure. Il n'y a plus d'arceaux cartilagineux sur lesquels viendraient s'appuyer les lames branchia- les (1), ni les rayons de mme nature qui divergent, dans les slaciens , de la convexit de ces arcs vers la circonfrence des branchies. Les petites ctes branchiales des squales sont fort dveloppes dans les Suceurs et forment une espce de cage thoracique trs-remarquable , qui a pour effet de soutenir les parois des poches branchiales et de main- tenir ces cavits dveloppes. Cette cage se compose d'autant de bandes cartilagi- neuses qu'il y a de branchies , lesquelles descendent sur les cts du corps, depuis la ligne moyenne dor- sale et le tube vertbral qui s'y trouve, jusques la li- gne mdiane abdominale, o elles aboutissent une (1) Mechel en suppose l'existence, seulement il les dit trs-faibles ; op. cit. , t. yi , p. 219. On en trouve des traces dans les ammoctes, o ce ne sont plus que des ligaments. s 314 XXIX e LEON. ART. T. RESPIRATION BRANCHIALE, bande cartilagineuse longitudinale occupant cette ligne comme un sternum. Ces espces de ctes, arrives au niveau des orifices branchiaux , se dtournent pour les circonscrire en avant, ou s'interrompent pour aller se joindre la bande qui prcde ou celle qui suit. Elles sont compo- ses d'une chane d'arceaux irrguliers, qui se joignent dans le sens longitudinal , mais aussi dans le sens trans- versal. Dans les ammoctes , la cage thoracique est moins complique; elle ne se compose que des cercles os- seux, qui sont moins larges et ne s'envoyent point de branches communiquantes (i). Dans les lamproies + la cage pectorale a en avant une branche qui s'unit au temporal ; en arrire elle forme une capsule qui renferme le cur. Les analogies de cette cage branchiale n'ont pas t expliques de la mme manire par les anatomis- tes. Nous venons de la dcrire avec M. Cuvier (2), comme un dveloppement des ctes branchiales. C'est aussi l'opinion de M. Ratkke ( op. cit. ). Meckel la compare l'appareil hyode et aux pices opre u- laires ou aux rayons brancjiiostges des poissons os- seux. M. G. Born veut que les bandes cartilagineuses trans- versales soient des arcs branchiaux , et la bande m- diane infrieure , les pices moyennes qui runissent les arcs dans les poissons osseux. Il objecte que si l'on (1) Mmoire pour servir Y Histoire du Monde Animai , par H. Rathke. Halle, 1825, pi. m, fig. 9 et iO. En allemand. (2) Rgae Animal, t. u, p. 102 et 201. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 315 considrait cette cage comme rpondant aux ctes, il faudrait supposer que le nerf pneumo-gastrique est situ hors du thorax [Ann. des Sciences Naturelles , tome xin, pag. 26). La cage pectorale et toute autre partie de la charpente branchiale manque dans les Myxines , dont l'organisa- tion, sous ce rapport, s'carte de celle de tous les ani- maux vertbrs. Les arcs branchiaux sont remplacs dans les ammo- ctes, par de simples ligaments qui donnent attache aux lames , dont la direction est perpendiculaire ces ar- ceaux ligamenteux. ] III. Muscles des branchies, a. Dans les Cartilagineux branchies libres. i [Les branchies des Sturoniens, ainsi que nous l'a- vons dit , sont cartes et rapproches par le mme m- canisme qui carte et rapproche les branches hyodes. Ce sont les deux muscles protracteur et rtrac leur du temporal , qui produisent particulirement cet effet en agissant secondairement sur les branches hyodes et sur les arcs branchiaux. Il y a d'ailleurs, immdiatement sous la peau, l'ana- logue du urylo -hyodien, devenu un adducteur des opercules ; ses fibres vont transversalement du bord in- frieur d'un opercule l'autre. Le coraco- hyodien, muscle assez fort, qui va du car- tilage coracode la branches hyode , en tirant cette branche en arrire , doit servir ouvrir les arcs bran- chiaux. 316 XXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE , 2 Dans les Chimres, les branchies sont ouvertes par des coraco-p /laryngiens , qui s'lvent de la partie infrieure de chaque coracode, la plaque synbran- chiale et au cartilage pharyngien infrieur. Ils s'ten- dent mme sous la ligne moyenne, mais un peu de ct, jusqu'au premier articulaire, et doublent dans cette direction la paroi postrieure de la cavit bran- chiale. Ce sont des muscles trs-puissants. Des cor aco -maxi Uiens trs-forts doublent la peau qui sert d'opercule aux branchies. Us doivent servir les comprimer. Les premiers sont des abducteurs, ceux- ci des adducteurs. Les mouvements des coracodiens qui peuvent s'in- cliner en avant, et s'approcher de la ligne moyenne, ou s'en loigner en se portant en arrire et en prenant la direction perpendiculaire, portent tout l'appareil branchial dans l'adduction ou l'abduction. Les branches hyodes, en particulier, sont portes dans la rtraction par un coraco-hyodien , muscle grle qui va directement la ligne mdiane , ct de son symtrique, depuis chaque coracode ou basi-hyal ; et par un coraco - cratodien , qui vient s'attacher ct du prcdent, l'extrmit de la branche hyode. Enfin les branchies sont tires dans l'abduction par un abducteur suprieur, qui. s'attache sous le crne, se dirige obliquement en descendant en arrire vers les trois plaques sur-articulaires, la face suprieure des- quelles il envoie des languettes tendineuses. ] b. Dans les Cartilagineux branchies fixes. i [Les Slaciens, qui ont des arcs branchiaux, dif- frent beaucoup cet gard des Suceurs. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 317 Les muscles des branchies dans cette premire fa- mille doivent se distinguer suivant qu'ils viennent du dehors s'attacher l'appareil hyode ou branchial. Si l'on se rappelle ce que nous avons dit de la situa- tion de leurs branchies, entre l'appareil hyode et l'- paule , on pourra prvoir que les muscles qui agissent sur les branchies de ces poissons, doivent appartenir, en partie, l'un ou l'autre de ces appareils., et montrer de l'analogie avec ceux des poissons osseux. Il y a en effet, dans les Raies : a. Un coraco-liyodien, muscle beaucoup moins fort que son analogue dans les poissons osseux. Ici c'est un ruban troit qui se dtache de la masse commune des muscles sous-branchiaux fixs au cartilage transverse (le coracode); son atta- che mobile est l'extrmit de l'hyode , avant son largissement pour s'articuler aux premiers arcs bran- chiaux. Parmi les muscles qui servent particulirement ouvrir les arcs des branchies, en tirant en bas leur por- tion infrieure , nous indiquerons les analogues des deux cor aco-p karyngiens infrieurs des poissons osseux. Nous avions dj trouv cette analogie pour le pre- mier (i re dit. t. IY, pag. 38o), quoiqu'il et son atta- che mobile au cartilage moyen des branchies. C'est: fi. \Jncoraco-sy?iranc!iLal,] muscle trs-fort, lequel est fix en arrire et en dehors, par un tendon pais,, au grand cartilage transverse, et se portant obli- quement, en avant et en dedans, sous le cartilage moyen des branchies, o il s'attache d'autre part, rapproch de son semblable. En tirant ce cartilage en arrire et en bas, ce muscle doit ouvrir la fois es'arcs des bran- chies qui s'y runissent de chaque ct. 318 XXIX e LEON. ART. Y. RESPIRATION BRANCHIALE, [ Le second est , par ses attaches : y. Un coraco-pha- ryngien. On le trouve au-dessus du prcdent ; il est trs-fort et s'tend du cartilage transverse, sous toute l'tendue du cartilage qui va joindre la plaque syn- branchiale, et que Ton a compar un pharyngien infrieur. Pour rendre l'analogie plus vidente encore, nous dirons que ces deux muscles limitent en bas la cavit o se trouve le cur, de mme que les coraco-pharyn- giens limitent cette mme cavit du ct infrieur, dans les poissons osseux. Au reste, l'abduction des branchies , dans les Raies, ou plutt l'ouverture des arcs est opre la fois par toute la masse musculaire qui se trouve sous la face infrieure et moyenne des deux sries de branchies, et qui se divise et se porte dans diffrentes directions, pour se terminer : i la branche transverse tenant lieu de basi et 'uro-liyal, et former un coraco- hyodien. 2 Au cartilage stylode, qui tient lieu de temporal, et constituer le coraco-iemporat ; 3 A la partie moyenne de chaque branche de la mchoire infrieure, d'o r- sulte les coraco-gcniens ; 4 A son tiers antrieur pour former les coraco-maxillaires . De sorte que la bouche est ouverte par leur action, en mme temps que la cavit buccale se trouve dilate. Nous avons dcrit ces muscles l'occasion des m- choires et du cartilage hyode qui les suspend au crne (t. 1Y, i rc part., pag. 188 et 190). Si nous en parlons ici, c'est simplement pour complter ce que nous de- vions dire du mcanisme de la respiration. d. 11 faut encore indiquer ici l'analogue des abduc- teurs suprieurs des poissons osseux, qui n'existent pas SON MCANISME DANS LES POISSONS. 319 dans les Raies , dont les arcs branchiaux sont fixs la vertbre cervicale; niais dans les squales (le rochier) , dont les arcs sont plus dtachs de cette vertbre. Ces muscles, que nous appellerons Suprieurs et pro- tracteurs des arceaux, partent en convergeant de l'extr- mit antrieure du cartilage cervical , et se portent di- rectement en arrire l'extrmit du premier cartilage articulaire , qui est dirige de ce ct. Ce sont des pro- tracteurs de ce cartilage et de son arceau. Il y a en mme temps deux muscles inter articulaires ; l'un qui va de l'apophyse qui est vers la base du premier articulaire , l'extrmit postrieure du second articu- laire. L'autre qui se rend du deuxime au troisime ar- ceau. Ce sont les analogues des abducteurs suprieurs des poissons osseux. D'ailleurs les branchies sont plus mobiles, plus dta- ches de l'axe vertbral, que dans les raies. n. Les Slaciens ont encore les muscles propres des arcs branchiaux. ] Chaque arc branchial est ferm par un muscle court, pais et cylindrique, situ en travers dans l'angle que forment les deux pices branchiales de chaque arceau, lesquelles sont creuses de deux fos- settes assez profondes , o s'attachent les deux extr- mits de ce muscle. [Nous avons dcrit son analogue dans les poissons osseux, lequel appartient surtout au quatrime arceau; du moins chez la baudroye. D'autres muscles appartiennent essentiellement aux parois du sac branchial. Tel est le muscle qui fait partie du diaphragme branchial, que nous dcrirons plus loin. ] Tel est encore : 320 XXIX e LEON. ART V. RESPIRATION BRANCHIALE, 6. Le Muscle constricteur commun des branchies.] Dans les raies et les squales les branchies sont rapproches la fois par un muscle qui les enveloppe toutes ensemble, de manire qu'il n'y a que le ct des branchies, qui rpond l'intrieur de la bouche, qui ne soit pas con- tenu dans le sac qu'il forme. A la face infrieure du corps , ses fibres sont parallles et diriges d'avant en arrire, sous les tguments, auxquels elles adhrent. On y remarque cinq intersections tendineuses, qui r- pondent la circonfrence externe des muscles inter- branchiaux. [A la face suprieure du corps, il est de mme sous-cutan et adhrent aux tguments; on y voit les mmes intersections tendineuses qu'en bas. Dans l'paisseur du corps d'une face l'autre, il est contourn par le grand cartilage antrieur de la na- geoire pectorale, qui ceint avec les branchies, la tte et le museau de l'animal.] Ce muscle est interrompu dans une bande qui rpond la largeur des ouvertures branchiales. Lorsqu'il se contracte, il rtrcit considra- blement les cavits des branchies, et doit en faire jaillir l'eau avec force. i. [Muscle constricteur des orifices branchiaux. Dans les intervalles des orifices branchiaux , je trouve des faisceaux sous-cutans transverses, qui ont consquem- ment une direction oppose ceux du muscle prc- dent, lesquels se dirigent, de ces intervalles, en de- hors, pour s'attacher une aponvrose sous-cutane, qui est entre la peau et les grands muscles de la na- geoire. Ce muscle me parat avoir pour emploi de tendre le bord libre des orifices branchiaux, en l'appliquant contre ces orifices,, et consquemment de les fermer. SON .MCANISME DANS LES POISSONS. 32 S 2 Les Suceurs [Manquant d'arcs branchiaux, le mcanisme des mouvements de dilatation et de contraction de leurs poches branchiales, ne pouvait tre le mme que dans la famille prcdente. Les muscles des branchies appartiennent ici plutt l'appareil operculaire qu' l'appareil hyo-branchial. a. Dans les Lamproyes et les Ammocetes , il y a : Un muscle constricteur commun des branchies. Toutes les branchies de la cage pectorale tiennent entre elles par des faisceaux musculeux dirigs en travers , avec plus ou moins d'obliquit, depuis la ligne mdiane suprieure jusqu' la ligne mdiane infrieure. Un Muscle du diaphragme ; on en voit des traces contre les cloisons aponvrotiques qui forment les pa- rois antrieures et postrieures des arcs branchiaux. Ce sont des faisceaux musculeux qui recouvrent cette aponvrose. Nous les dcrirons avec le diaphragme bran- chial. Le constricteur des orifices branchiaux , analogue celui que nous venons de dcrire dans les slaciens, compos de mme de fibres transversales, qui appar- tiennent la lvre antrieure de ces orifices, revtent sous la peau le cartilage qui les borde, et le compri- ment contre la lvre postrieure. Son lasticit rend cette ouverture bante, ds l'instant que l'action de ces fibres a cess. Les branchies se trouvent encore dprimes par les deux longs flchisseurs du corps, Y abdominal et le dor- sal, que la srie des orifices spare. 7. 31 32 XXXIX e LEON. ART. V. RESPIRATION BRANCHIALE, L'lasticit de la cage cartilagineuse ragit contre l'effet de ces puissances, et leur sert d'antagoniste pour dvelopper les cavits branchiales. . Les Myxinoides ont aussi un constricteur commun des capsules branchiales qui descend de la ligne moyenne dorsale, et dont les rubans contournent et envelop- pent ces capsules immdiatement sous les grands mus- cles flchisseurs du corps. Ces derniers doivent aider le constricteur dans son action dprimante. ] C. Du diaphragme branchial 9 comme faisant partie du mcanisme de la respiration dans la Classe des Poissons. [Nous avons dj dit quelque chose, en parlant de la structure des branchies, de ce moyen d'union des la- mes branchiales d'une mme srie, et de sparation des deux sries de lames d'une mme branchie. Dans cet article (1), nous nous proposons de le dcrire avec plus de dtails afin de faire mieux com- prendre cette partie du mcanisme de la respiration . des poissons, qui appartient aux branchies proprement dites. Le mot gnrique de diaphragme, employ souvent comme synonyme de cloison ou d'un plan qui spare, ne peut donner lieu ici aucune quivoque, par la d- signation spcifique de branchial que je lui donne. (1) Cet article est extrait de mon Mmoire sur le mcanisme de la respi- ration dans les Poissons, insre dans Je n du mois d'aot, iks Annales des Sciences naturelles, anne 1831. SON MCANISME DANS LES POISSONS. 323 Je le distingue ainsi du diaphragme proprement dit, ou de cette cloison immobile, seulement aponvroti- que ou libro-sreuse, et nullement musculeuse, qui s- pare la cavit abdominale de la cavit cardiaque, au milieu et en bas, et des deux cavits branchiales sur les cts, soit immdiatement, soit par l'intermdiaire des os numraux. Nul doute que cette dernire cloison ne soit l'analo- gue du diaphragme des mammifres par sa position et son usage de sparer les cavits que je viens de dsi- gner. Mais le diaphragme des poissons, qui est principale- ment abdomino-cardiaque, et trs-peu abdomino-hran- chia, n'ayant plus d'emploi dans le mcanisme aclif de la respiration, puisqu'il n'est plus musculeux, a perdu deux rapports essentiels de structure et d'usage, avec le diaphragme des mammifres. Ces deux rapports se trouvent au contraire dans leur diaphragme branchial. Etudions -le d'abord dans les poissons osseux.] I. Diaphragme branchial dans les Poissons osseux. [a. Dans le congre, la partie musculaire de cet appareil est trs-dveloppe, probablement par suite des obsta- cles qu'prouve l'eau de la respiration pour sortir de la cavit branchiale, travers l'issue troite qui lui est ouverte au-dehors, et consquemment cause de la len- teurde son renouvellement. Il fallait y suppler par un appareil musculaire qui agitt les lames branchiales dans l'intrieur de la poche qui les renferme. Ici le diaphragme n'a que le quart de la hauteur des 394 XXIX e LEON. AUT. V. BESriIUTlON RRANCHIALE , plus longues lames, et la moiti seulement des plus courtes. Les petits muscles trs-prononcs qui sont dans l'- paisseur du diaphragme forment deux sries parallles, comparables, pour cette disposition, aux deux sries marginales que nous dcrirons clans l'esturgeon ; r- pondant, pour la position, la srie basilaire des grands muscles interbranchiaux du mme poisson. La partie membraneuse de ce diaphragme est trs- mince, et sa partie musculeuse beaucoup plus paisse. La premire se compose de deux lames externes et d'une lame mitoyenne qui n'est peut-tre que cellu- leuse. Dans l'intervalle de ces trois lames sont deux ran- ges de petits muscles^ qui ont leur point d'attache iixe sous la base saillante de chaque lame branchiale. Ils descendent en se rapprochant immdiatement, et en joignant leurs faisceaux charnus, jusque trs-prs du bord libre du diaphragme ; l chaque muscle de la srie d'un ct s'incline, en devenant tendineux, vers le bord interne de la lame correspondante, laquelle il envoie son tendon, qui parat longer cette lame jusqu' son extrmit. La partie charnue de chaque petit muscle, qui n'est proprement qu'un faisceau musculeux principal, se compose videmment de plusieurs faisceaux plus petits, qui ne paraissent appartenir un seul muscle que parce qu'ils aboutissent un tendon commun. En partageant le diaphragme par son axe, du bord libre sa base, on spare assez bien les deux ranges de ces muscles, qui appartiennent chaque srie de lames. Ces petits muscles sont parallles entre eux; assez SON MCANISME DANS LK8 POISSONS. 35 gnralement, ceux de deux lames voisines d'une mme srie sont plus rapprochs et alternent avec les muscles de la srie oppose. Cet appareil musculeux, trs-prononc et trs-im- portant lorsqu'on le considre dans son ensemble, a pour effet, ainsi que nous l'avons dit en commenant cette description^ d'agiter la partie libre des lames bran- chiales dans la poche qui les renferme; et comme cette* partie libre et flottante est trs-longue, on peut en con- clure que leur action pour renouveler et multiplier les points de contact entre la surface respirante des lames et le fluide respirable est trs-importante. Le congre nous parat tre l'exemple du type le plus commun, sinon pour le dveloppement proportionnel, qui est considrable, du moins pour l'arrangement des muscles inter-branchiaux. b. Dans le Saumon, J'ai trouv un type semblable dans le saumon. Le diaphragme branchial atteint seu- lement ici les deux cinquime de la hauteur des lames. Il y a des muscles parallles en double rang, analo- gues ceux du congre.